三羧酸循环的营养学意义.ppt
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1、三羧酸循环三羧酸循环 n n 讲课目的:三羧酸循环在营养中的讲课目的:三羧酸循环在营养中的 重要意义重要意义 n n 1 1、三羧酸循环是糖,脂肪和、三羧酸循环是糖,脂肪和蛋白质蛋白质三种主要有机物在体三种主要有机物在体 内彻底氧化的共同内彻底氧化的共同代谢代谢途径,三羧酸循环的起始物乙酰途径,三羧酸循环的起始物乙酰- - CoACoA,不但是糖氧化分解产物,它也可来自脂肪的,不但是糖氧化分解产物,它也可来自脂肪的甘油甘油、 脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢,因此三羧酸循环脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢,因此三羧酸循环 实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路。实际上是三种主要有机
2、物在体内氧化供能的共同通路。 n n n n 2 2、只有了解三羧酸循环,才能很容易理解、只有了解三羧酸循环,才能很容易理解“ “抗生酮作用、抗生酮作用、 节约蛋白质作用、糖异生、酮症酸中毒、糖转化为脂肪、节约蛋白质作用、糖异生、酮症酸中毒、糖转化为脂肪、 热氮比、白蛋白滥用、全合一、食物多样化热氮比、白蛋白滥用、全合一、食物多样化” ”等在营养学等在营养学 中的重要作用,才能更好地与医生、病人沟通,才能把营中的重要作用,才能更好地与医生、病人沟通,才能把营 养学问专业化,让老百姓相信营养师的水平。养学问专业化,让老百姓相信营养师的水平。 n n 3 3、营养师不能单纯地告诉病人能吃什么,、营
3、养师不能单纯地告诉病人能吃什么, 什么不能吃,还得认真学习更多基础知识什么不能吃,还得认真学习更多基础知识 ,把基础理论和实践相结合起来。否则,把基础理论和实践相结合起来。否则, 没有医学基础的人,学习没有医学基础的人,学习1 1个月的公共营养个月的公共营养 师就能代替专业营养师。所以,不要忽视师就能代替专业营养师。所以,不要忽视 基础理论的学习。基础理论的学习。 何为三羧酸循环何为三羧酸循环 主要内容:主要内容: 三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念 三羧酸循环三羧酸循环基本介绍基本介绍 三羧酸循环三羧酸循环化学反应化学反应 三羧酸循环三羧酸循环循环过程循环过程 三羧酸循环三羧酸循环循环总结循环
4、总结 三羧酸循环三羧酸循环生理意义生理意义 三羧酸循环三羧酸循环调节功能调节功能 三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念 三羧酸循环(三羧酸循环(tricarboxylic acid cycletricarboxylic acid cycle)是需氧)是需氧 生物体内普遍存在的代谢途径,因为在这个循生物体内普遍存在的代谢途径,因为在这个循 环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的 柠檬酸,所以叫做三羧酸循环,又称为柠檬酸,所以叫做三羧酸循环,又称为柠檬酸柠檬酸 循环循环;三羧酸循环是三大营养素(;三羧酸循环是三大营养素(糖类糖类、脂类脂类 、氨基酸氨基酸)的最
5、终代谢通路,又是糖类、脂类)的最终代谢通路,又是糖类、脂类 、氨基酸代谢联系的枢纽。、氨基酸代谢联系的枢纽。 n n 由乙酰由乙酰CoACoA和草酰乙酸缩合成有三个羧和草酰乙酸缩合成有三个羧 基的柠檬酸基的柠檬酸, ,柠檬酸经一系列反应柠檬酸经一系列反应, ,一再氧化一再氧化 脱羧脱羧, ,经经 酮戊二酸、酮戊二酸、琥珀酸琥珀酸, ,再降解成再降解成草酰乙草酰乙 酸酸。而参与这一循环的。而参与这一循环的丙酮酸丙酮酸的三个碳原的三个碳原 子子, ,每循环一次每循环一次, ,仅用去一分子乙酰基中的二仅用去一分子乙酰基中的二 碳单位碳单位, ,最后生成两分子的最后生成两分子的CO2,CO2,并释放出
6、大并释放出大 量的能量。量的能量。 三羧酸循环三羧酸循环基本介绍基本介绍 柠檬酸循环(柠檬酸循环(tricarboxylicacidcycletricarboxylicacidcycle):也):也 称为三羧酸循环(称为三羧酸循环(tricarboxylicacidcycletricarboxylicacidcycle,TCATCA ),),KrebsKrebs循环。是用于乙酰循环。是用于乙酰CoACoA中的乙酰中的乙酰 基氧化成基氧化成CO2CO2的酶促反应的循环系统,该循的酶促反应的循环系统,该循 环的第一步是由乙酰环的第一步是由乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形与草酰乙酸缩合形 成柠檬酸。
7、成柠檬酸。 在三羧酸循环中,反应物在三羧酸循环中,反应物葡萄糖葡萄糖或者或者脂脂 肪酸肪酸会变成会变成乙酰辅酶乙酰辅酶A A(Acetyl-CoA)Acetyl-CoA)。这种。这种 “ “活化醋酸活化醋酸“( “(一分子辅酶和一个乙酰基相连一分子辅酶和一个乙酰基相连) ) ,会在循环中分解生成最终产物,会在循环中分解生成最终产物二氧化碳二氧化碳 并脱氢,质子将传递给并脱氢,质子将传递给辅酶辅酶- -烟酰胺腺嘌呤烟酰胺腺嘌呤 二核苷酸二核苷酸(NAD+) (NAD+) 和黄素腺嘌呤(和黄素腺嘌呤(FADFAD),), 使之成为使之成为NADH + H+NADH + H+和和FADH2FADH2
8、。 NADH NADH + H+ + H+ 和和 FADH2 FADH2 会继续在呼吸链中被氧化会继续在呼吸链中被氧化 成成NAD+ NAD+ 和和FADFAD,并生成水。这种受调节,并生成水。这种受调节 的的“ “燃烧燃烧“ “会生成会生成ATPATP,提供能量。,提供能量。 n n 真核生物真核生物的的线粒体线粒体和和原核生物原核生物的的细胞质细胞质是是 三羧酸循环的场所。它是呼吸作用过程中三羧酸循环的场所。它是呼吸作用过程中 的一步,但在需氧型生物中,它先于呼吸的一步,但在需氧型生物中,它先于呼吸 链发生。厌氧型生物则首先遵循同样的途链发生。厌氧型生物则首先遵循同样的途 径分解高能有机化
9、合物,例如径分解高能有机化合物,例如糖酵解糖酵解,但,但 之后并不进行三羧酸循环,而是进行不需之后并不进行三羧酸循环,而是进行不需 要氧气参与的发酵过程。要氧气参与的发酵过程。 三羧酸循环三羧酸循环化学反应化学反应 乙酰辅酶乙酰辅酶A A在循环中出现:在循环中出现:柠檬酸柠檬酸(I)(I)是循是循 环中第一个产物,它是通过环中第一个产物,它是通过草酰乙酸草酰乙酸(X)(X)和和 乙酰辅酶乙酰辅酶A(XI)A(XI)的乙酰基间的缩合反应生成的乙酰基间的缩合反应生成 的。如上所述,乙酰辅酶的。如上所述,乙酰辅酶A A是早先进行的糖是早先进行的糖 酵解,蛋白质代谢或脂肪酸代谢的一个产酵解,蛋白质代谢
10、或脂肪酸代谢的一个产 物。物。 三羧酸循环三羧酸循环循环过程循环过程 乙酰乙酰-CoA-CoA进入由一连串反应构成的循环进入由一连串反应构成的循环 体系,被氧化生成体系,被氧化生成H2OH2O和和CO2CO2。由于这个循。由于这个循 环反应开始于乙酰环反应开始于乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸 (oxaloaceticacid)(oxaloaceticacid)缩合生成的含有三个羧基的缩合生成的含有三个羧基的 柠檬酸,因此称之为三羧酸循环或柠檬酸柠檬酸,因此称之为三羧酸循环或柠檬酸 循环循环(citratecycle)(citratecycle)。在三羧酸循环中,柠檬酸。在三羧酸循环中,柠
11、檬酸 合成酶催化的反应是关键步骤,草酰乙酸合成酶催化的反应是关键步骤,草酰乙酸 的供应有利于循环顺利进行。其详细过程的供应有利于循环顺利进行。其详细过程 如下:如下: 1 1、乙酰、乙酰-CoA-CoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环 乙酰乙酰CoACoA具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草 酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。首先柠檬酸合酶酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。首先柠檬酸合酶 的组氨酸残基作为碱基与乙酰的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA-CoA作用,使乙酰作用,使乙酰 -CoA-CoA的甲基上失去一个的甲基上失去一个h+h+,生成的碳阴离子对,生成的碳阴离子对 草酰乙酸
12、的羰基碳进行亲核攻击,生成柠檬酰草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击,生成柠檬酰- - CoACoA中间体,然后高能硫酯键水解放出游离的柠中间体,然后高能硫酯键水解放出游离的柠 檬酸,使反应不可逆地向右进行。该反应由柠檬檬酸,使反应不可逆地向右进行。该反应由柠檬 酸合成酶酸合成酶(citratesynthase)(citratesynthase)催化,是很强的放能反催化,是很强的放能反 应。应。 由草酰乙酸和乙酰由草酰乙酸和乙酰-CoA-CoA合成柠檬酸是三合成柠檬酸是三 羧酸循环的重要调节点,柠檬酸合成酶是羧酸循环的重要调节点,柠檬酸合成酶是 一个变构酶,一个变构酶,ATPATP是柠檬酸合成酶的变构
13、抑是柠檬酸合成酶的变构抑 制剂,此外,制剂,此外,-酮戊二酸、酮戊二酸、NADHNADH能变构抑能变构抑 制其活性,长链脂酰制其活性,长链脂酰-CoA-CoA也可抑制它的活也可抑制它的活 性,性,AMPAMP可对抗可对抗ATPATP的抑制而起激活作用。的抑制而起激活作用。 n n 2 2、异柠檬酸形成、异柠檬酸形成 柠檬酸的叔醇基不易氧化,转变成异柠檬柠檬酸的叔醇基不易氧化,转变成异柠檬 酸而使叔醇变成仲醇,就易于氧化,此反酸而使叔醇变成仲醇,就易于氧化,此反 应由顺乌头酸酶催化,为一可逆反应。应由顺乌头酸酶催化,为一可逆反应。 3 3、第一次氧化脱酸、第一次氧化脱酸 在异柠檬酸脱氢酶作用下,
14、异柠檬酸的仲在异柠檬酸脱氢酶作用下,异柠檬酸的仲 醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸 (oxalosuccinicacid)(oxalosuccinicacid)的中间产物,后者在同一的中间产物,后者在同一 酶表面,快速脱羧生成酶表面,快速脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸 (ketoglutarate)ketoglutarate)、NADHNADH和和co2co2,此反应为,此反应为 - -氧化脱羧,此酶需要氧化脱羧,此酶需要Mg2+Mg2+作为激活剂。作为激活剂。 此反应是不可逆的,是三羧酸循环中的此反应是不可逆的,是三羧酸循环中的 限速步骤,限速步骤,ADPADP是异柠檬酸
15、脱氢酶的激活是异柠檬酸脱氢酶的激活 剂,而剂,而ATPATP,NADHNADH是此酶的抑制剂。是此酶的抑制剂。 4 4 、第二次氧化脱羧第二次氧化脱羧 在在-酮戊二酸脱氢酶系作用下,酮戊二酸脱氢酶系作用下,-酮戊二酸氧酮戊二酸氧 化脱羧生成琥珀酰化脱羧生成琥珀酰-CoA-CoA、NADHNADH H+H+和和co2co2,反,反 应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱 羧,属于羧,属于 氧化脱羧,氧化产生的能量中一部氧化脱羧,氧化产生的能量中一部 分储存于琥珀酰分储存于琥珀酰coacoa的高能硫酯键中。的高能硫酯键中。-酮戊二酸酮戊二酸 脱氢酶系也
16、由三个酶脱氢酶系也由三个酶(-(-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸 琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶) )和五个辅和五个辅 酶酶(tpp(tpp、硫辛酸、硫辛酸、hscoahscoa、NAD+NAD+、FAD)FAD)组成。组成。 此反应也是不可逆的。此反应也是不可逆的。-酮戊二酸脱氢酶复酮戊二酸脱氢酶复 合体受合体受ATPATP、GTPGTP、NADHNADH和琥珀酰和琥珀酰-CoA-CoA抑制,抑制, 但其不受磷酸化但其不受磷酸化/ /去磷酸化的调控。去磷酸化的调控。 5 5、底物磷酸化生成底物磷酸化生成ATPATP 在琥珀酸硫激酶在琥珀酸硫激酶
17、(succinatethiokinase)(succinatethiokinase) 的作用下,琥珀酰的作用下,琥珀酰-CoA-CoA的硫酯键水解的硫酯键水解 ,释放的自由能用于合成,释放的自由能用于合成gtpgtp,在细菌,在细菌 和高等生物可直接生成和高等生物可直接生成ATPATP,在哺乳,在哺乳 动物中,先生成动物中,先生成GTPGTP,再生成,再生成ATPATP,此,此 时,琥珀酰时,琥珀酰-CoA-CoA生成琥珀酸和辅酶生成琥珀酸和辅酶A A。 6 6、琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶(succinatedehydrogenase)(succinatedehydroge
18、nase)催化琥催化琥 珀酸氧化成为延胡索酸。该酶结合在线粒体内珀酸氧化成为延胡索酸。该酶结合在线粒体内 膜上,而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒膜上,而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒 体基质中的,这酶含有铁硫中心和共价结合的体基质中的,这酶含有铁硫中心和共价结合的 fadfad,来自琥珀酸的电子通过,来自琥珀酸的电子通过fadfad和铁硫中心,和铁硫中心, 然后进入电子传递链到然后进入电子传递链到O2O2,丙二酸是,丙二酸是琥珀酸琥珀酸 的类似物,是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑的类似物,是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑 制物,所以可以阻断三羧酸循环。制物,所以可以阻断三羧酸循环。 7 7、延
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