动物生化第四章糖类代谢1.ppt
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1、第四章 糖类代谢 讲授内容 v第一节 糖在动物体内的一般概况 v第二节 糖的分解供能 v第三节 磷酸戊糖途径 v第四节 葡萄糖的异生作用 v第五节 糖原 v第六节 糖代谢个途径之间的联系 教学目标 v熟悉酵解途径中的各步酶促反应以及与发酵 途径的区别 v熟悉柠檬酸循环途径中的各步酶促反应,以 及各步反应酶的作用特点 v会分析和计算酵解和柠檬酸循环中产生的能 量,以及底物分子中标记碳的去向。 v了解戊糖磷酸途径的生物学意义:提供核糖- 5-磷酸和NADPH v了解糖代谢各个途径之间的联系 第一节 糖在动物体内的一般概况 一、 糖的生理功能 v糖参与构成细胞的组成 糖脂构成神经组织和生物膜的成分
2、氨基多糖及其与蛋白质的结合物是结缔组织的基本成 分 核糖及脱氧核糖是RNA及DNA的结构成分 糖蛋白是细胞膜成分 还参与血浆球蛋白、某些激素、酶和凝血因子等的构 成 v氧化供能是糖的主要生理,每克葡萄糖约产生4千卡能量 v糖是机体重要的碳源,其中间产物可转变成氨基酸、脂肪酸 和核苷等 二、糖代谢的概况 v动物体内糖的来源 消化道吸收 由非糖物质转化而来 v动物体内糖的主要代谢途径 血糖供全身利用 糖原贮存 转变成脂肪、氨基酸 v血糖 几乎全部是葡萄糖 在神经、激素和肝脏组织器官调解下,浓度 相对恒定 第二节 糖的分解供能 v葡萄糖在体外完全燃烧 v糖在体内要经过多步化学反应来完成氧化供 能。其
3、在体内分解有三种途径 在无氧条件下进行糖酵解 在有氧条件下进行有氧分解,通过三 羧酸循环,完全氧化; 通过磷酸戊糖途径进行代谢 一、糖酵解途径 v糖酵解途径是指细胞在胞浆中分解葡萄糖生成丙酮 酸(pyruvate)的过程,此过程中伴有少量ATP的生 成。 v在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸(lactate)称为糖 酵解 v有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA 进入三羧酸循环,生成CO2和H2O。 糖酵解过程 v糖酵解分为两个阶段共10个反应 v每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反应,消耗 2个分子ATP为耗能过程 v第二阶段5个反应生成4个分子ATP为释能过 程。 1. 葡萄糖的磷酸化 v
4、进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡 萄糖(glucose 6-phophate, G6P),磷酸根由ATP供给 v催化此反应的酶是己糖激酶,它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基 葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应 v此酶是糖氧化反应过程的限速酶,或称关键酶 v磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内,这是细胞的一种保糖机制。 2. 6-磷酸葡萄糖的异构反应 v由磷酸己糖异构酶催化6-磷酸葡萄糖(醛糖)转变为6-磷酸果 糖(酮糖)的过程 v此反应是可逆的 3. 6-磷酸果糖的磷酸化 不可逆反应不可逆反应 4. 1,6二磷酸果糖裂解反应 v醛缩酶催化1,6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘
5、油醛 v此反应是可逆的。 5. 磷酸二羟丙酮的异构反应 v磷酸丙糖异构酶催化磷酸二羟丙酮转变为3磷酸 甘油醛,此反应也是可逆的。 到此,到此,1 1分子葡萄糖生成分子葡萄糖生成2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛,通过两次磷酸化作用消耗磷酸甘油醛,通过两次磷酸化作用消耗2 2分子分子ATP ATP 6. 3-磷酸甘油醛氧化反应 v由3-磷酸甘油醛 脱氢酶催化3-磷 酸甘油醛氧化脱 氢并磷酸化生成 含有1个高能磷 酸键的1,3二磷 酸甘油酸。 v反应脱下的氢和 电子转给脱氢酶 的辅酶NAD+生 成NADH+H+, 磷酸根来自无机 磷酸。 7. 1,3二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应 v在磷酸甘油酸激
6、酶催化下,1,3二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸,其 C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP,此激酶催化的反应是可逆的 v这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程,称 为底物水平磷酸化 8. 3-磷酸甘油酸的变位反应 v在磷酸甘油酸变位酶催化下3-磷酸甘油酸C3位上 的磷酸基转变到C2位上生成2磷酸甘油酸。 v此反应是可逆的。 9. 2-磷酸甘油酸的脱水反应 v由烯醇化酶催化,2-磷酸甘油酸脱水的同时,能量重新分配 ,生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。 v烯醇化酶需要Mg2+或Mn2+参与。本反应也是可逆的。 10. 磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 v在丙酮酸激 酶催化下,
7、 磷酸烯醇式 丙酮酸上的 高能磷酸根 转移至ADP 生成ATP v这是又一次 底物水平上 的磷酸化过 程。但此反 应是不可逆 的 小 结 v一个分子葡萄糖可氧化分 解产生2个分子丙酮酸 v经底物水平磷酸化可产生 4个分子ATP v第一阶段葡萄糖磷酸化和 磷酸果糖的磷酸化消耗二 分子ATP v净产生2分子ATP v生成的NADH+H+ 糖酵解的生理意义 v糖酵解最主要的生理意 义在于迅速提供能量, 这对肌收缩尤为重要。 v少数组织,如视网膜、 睾丸、肾髓质和红细胞 等组织细胞,即使在有 氧条件下,仍需从糖酵 解获得能量。 二、丙酮酸形成乙酰辅酶A 丙酮酸脱氢酶系 v催化氧化脱羧的酶是丙 酮酸脱氢
8、酶系 丙酮 酸脱氢酶(E1 ) 二氢 硫辛酰胺转乙 酰酶(E2) 二氢 硫辛酰胺脱氢 酶(E3) v参与反应的辅酶 硫胺 素焦磷酸酯( TPP) 硫辛 酸 FAD+ NAD+ CoA v丙酮酸脱羧形成羟乙基- TPP v形成乙酰硫辛酰胺-E2。 v二氢硫辛酰胺转乙酰酶( E2)催化乙酰硫辛酰胺 上生成乙酰CoA v二氢硫辛酰胺脱氢酶( E3)使还原的二氢硫辛 酰胺脱氢重新生成硫辛酰 胺 v在二氢硫辛酸胺脱氢酶( E3)催化下,将FADH2 上的 H转移给 NAD+,形 成NADH+H+ 三、 三羧酸循环 v三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle 简写 TCA循环)又称为柠
9、檬酸循环,因为循环中 存在三羧酸中间产物。 v又因为该循环是由H.A.Krebs首先提出的, 所以又叫做Krebs循环(1953年获诺贝尔奖 )。 1.柠檬酸的合成 2. 异柠檬酸形成 v柠檬酸的叔醇基不易氧化,转变成异柠檬酸而使叔 醇变成仲醇,就易于氧化,此反应由乌头酸酶催化 ,为一可逆反应。 3. 异柠檬酸被氧化、脱羧生成-酮戊二酸 (第一个氧化脱羧反应) v在异柠檬酸脱氢酶作用下,异柠檬酸的仲醇氧化成羰基,生成不稳定的 草酰琥珀酸,后者快速脱羧生成-酮戊二酸、NADH和CO2 v此反应是不可逆的,是三羧酸循环中的限速步骤 4. -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA (第二个氧化脱羧反应)
10、 v在-酮戊二酸脱氢酶系作用下,-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA、 NADH+H+和CO2,此反应也是不可逆的。 v反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧,属于氧化脱羧 ,氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰CoA的高能硫酯键中。 v-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(-酮戊二酸脱氢酶-E1、二氧硫辛酰转 琥珀酰酶-E2、二氢硫辛酸脱氢酶-E3)和6个辅因子(TPP、硫辛酸、CoA 、NAD+、FAD、Mg2+)组成。 5. 琥珀酸的生成 v琥珀酰-CoA合成酶的作用下,琥珀酰CoA生成琥珀酸和CoA,琥珀酰 CoA的硫酯键水解,释放的自由能用于合成GTP,在细菌和高等生物可 直接生成ATP
11、,在哺乳动物中,先生成GTP,再生成ATP。 v这是底物水平磷酸化的又一例子,也是三羧酸循环中唯一直接生成高能 磷酸键的反应 6. 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 v琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化成为延胡索酸 v该酶结合在线粒体内膜上,是三羧酸循环中唯一与内膜结合 的酶。而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒体基质中的 v这酶含有铁硫中心和共价结合的FAD(电子受体),来自琥 珀酸的电子通过FAD和铁硫中心,然后进入电子传递链到O2 ,只能生成2分子ATP。 7. 延胡索酸的水合生成L-苹果酸 v延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用,是高 度立体特异性的。 v催化的是可逆反应。 8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
12、(草酰乙酸再生) (TCA的最后一个反应) v在苹果酸脱氢酶作用 下,苹果酸仲醇基脱 氢氧化成羰基,生成 草酰乙酸 vNAD+是脱氢酶的辅 酶,接受氢成为 NADH+H+。 v在细胞内草酰乙酸不 断地被用于柠檬酸合 成,故这一可逆反应 向生成草酰乙酸的方 向进行。 乙酰CoA+3NADH+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+3H+CoA 三羧酸循环的特点 v两次脱羧基反应 反应位于线粒体间质中,乙酰CoA进入循环 ,以CO2方式失去的碳来自草酰乙酸。 v消耗了两分子水 v形成12个ATP分子 4对氢经线粒体内递氢体系传递 NADH+H+氧化成3分子ATP(
13、33=9) FADH2则生成2分子ATP 三羧酸循环本身只产生一个ATP(GTP)分 子 v循环是糖、脂肪、氨基酸最终氧化分解产生能量的 共同途径 v循环中许多成分可以转变成其他物质 三羧酸循环的调控 v丙酮酸脱氢酶复合体受别位调控,也受化学修饰调控 该酶复合体受它的催化产物ATP、乙酰CoA和NADH 有力的抑制,这种别位抑制可被长链脂肪酸所增强 当进入三羧酸循环的乙酰CoA减少,而AMP、辅酶A 和NAD+堆积,酶复合体就被别位激活 v对三羧酸循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二 酸脱氢酶的调节,主要通过产物的反馈抑制来实现的 ATP/ADP比值升高,抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶 脱
14、氢酶活性;ATP/ADP比值下降可激活上述两个酶 NADH/NAD+比值升高抑制柠檬酸合成酶和酮戊 二酸脱氢酶活性 生成丙酮酸产能 6(或8)ATP v一个分子葡萄糖可氧化分 解产生2个分子丙酮酸 v经底物水平磷酸化可产生 4个分子ATP v第一阶段葡萄糖磷酸化和 磷酸果糖的磷酸化消耗二 分子ATP v净产生2分子ATP v生成2分子NADH+H+ 磷酸甘油穿梭 产4个ATP 苹果酸穿梭产 6个ATP 丙酮酸形成乙酰辅酶A 产能 6ATP v丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循 环,进而氧化生成CO2和H2O, vNADH+H+可经呼吸链传递,伴随氧化磷酸化 过程生成H2O和3ATP(23
15、=6)。 三羧酸循环产能 24ATP v乙酰CoA形成12个ATP分子(212=24) 4对氢经线粒体内递氢体系传递 NADH+H+氧化成3分子ATP(33=9 ) FADH2则生成2分子ATP 三羧酸循环本身只产生一个ATP( GTP)分子 四、乙醛酸循环 v在后面将讲到,由非糖前体生成糖时需要丙 酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体。但在动 物体内,乙酰CoA不能净合成丙酮酸或者草 酰乙酸,所以乙酰CoA不能作为净合成葡萄 糖的碳源。可是在植物、微生物和酵母中却 存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合 成途径乙醛酸循环(glyoxylate cycle)( 下图)。 第三节 磷酸戊糖途径 概
16、念 v磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway),又叫做PPP,是由于该途径中有 许多中间物是磷酸戊糖 v又称戊糖支路、磷酸葡萄糖酸氧化途径、已 糖单磷酸途径 v磷酸戊糖途径在细胞液中进行 磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化性分枝 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P 1、氧化性分枝 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6CO2 6H2O 发生部位:细胞溶胶中 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段 NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+ NADP+
17、 5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸 COCO 2 2 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 内酯酶 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶 vv NADPH用于还原性的生 物合成, v5-磷酸核酮糖用于合成核 苷酸和核酸 v但细胞对前者的需要远 大于后者 H2OPi 6 5-磷酸核酮糖 2 5-磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖 2 4-磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖 1, 6-二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖 转醛酶 异构酶 转酮酶 转酮酶 醛缩酶 阶 段 之 一 阶 段 之 二 阶 段 之 三 非氧
18、化分枝 磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一 (5-磷酸核酮糖异构化) 差向异构酶异构酶 5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖 磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二 (基团转移) +2 4-磷酸赤藓糖 +2 5-磷酸核糖 2 3-磷酸甘油醛 转酮酶 转醛酶 2 6-磷酸果糖 + 7-磷酸景天庚酮糖 2 H 2 5-磷酸木酮糖 基团转移(续前) + 2 4-磷酸赤藓糖 +2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖 转酮酶 2 5-磷酸木酮糖 H2O Pi 1,6-二 磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖 醛缩酶 二磷酸果糖酯酶 磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 (3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解) 异 构 酶
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