化学生物学第十章+生物氧化 (2).ppt
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1、第十章 生物氧化 l维持生命活动的能量 ,主要有两个来源: l光能(太阳能):植 物和某些藻类,通过 光合作用将光能转变 成生物能。 l化学能:动物和大多 数的微生物,通过生 物氧化作用将有机物 质(主要是各种光合 作用产物)存储的化 学能释放出来,并转 变成生物能。 l有机物质在生物体内的氧化作用,称为 生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧, 所以又称为呼吸作用。在整个生物氧化 过程中,有机物质最终被氧化成CO2和水 ,并释放出能量。 l而外源有机物(药物、毒物等)进入机 体后,在微粒体氧化酶系的作用下,将 发生一系列化学变化并形成一些分解产 物或衍生物,此种过程称为生物转化或 代谢转化。 第一
2、节、生物氧化的特点第一节、生物氧化的特点 l1,生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过 程,反应条件温和(水溶液,pH7和常温)。 l2,氧化进行过程中,必然伴随生物还原反应的 发生。 l3,水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水 脱氢作用直接参予了氧化反应。 l4,在生物氧化中,碳的氧化和氢的氧化是非同 步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子, 通常由各种载体,如NADH等传递到氧并生成水。 l5,生物氧化是一个分步进行的过程。每 一步都由特殊的酶催化,每一步反应的 产物都可以分离出来。这种逐步进行的 反应模式有利于在温和的条件下释放能 量,提高能量利用率。 l6,生物氧化释放的能量,通过
3、与ATP合 成相偶联,转换成生物体能够直接利用 的生物能ATP。 第二节、生物能及其存在形式第二节、生物能及其存在形式 l一、生物能和ATP lATP是生物能存在的主要形式 lATP是能够被生物细胞直接利用的能量 形式。 l一般的能量形式,如光能(如太阳能) 、热能和化学能等,都不能为生物细胞 直接利用。 l光能需要通过光合作用转变成ATP(光合 磷酸化);化学能则需要通过生物氧化转 变成ATP(氧化磷酸化)。 lATP是能够被生物细胞直接利用的能量形 式。 二、高能化合物二、高能化合物 l磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者 重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都 能够释放出自由能
4、。 l一般将水解时能够释放21 kJ /mol(5千卡/mol) 以上自由能(G -21 kJ / mol)的化合物称 为高能化合物。 lATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物 。 l根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分 成以下几种类型。 1,高能磷酸化 合物 结构G千焦耳/ 摩尔 G(千卡/摩 尔) 磷酸烯醇式丙 酮酸 -61.9 14.8 3-磷酸甘油酸 磷酸 -49.3 11.8 磷酸肌酸 -43.1 10.3 乙酰基磷酸 -42.3 10.1 三磷酸腺苷 -30.5 7.3 2, 2, 氮磷键型氮磷键型 磷酸肌酸磷酸精氨酸 10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔 这两种高能化合
5、物在生物体内起储存能量的作用。 3,3,硫酯键型硫酯键型 3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸 酰基辅酶A 4, 4, 甲硫键型甲硫键型 S-腺苷甲硫氨酸 第一节、线粒体呼吸链和第一节、线粒体呼吸链和ATPATP合成合成 l细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所,主要 功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所 组成的传递体系的传递,最终与氧结合生成水 。 l由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化 系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还 原链,当受氢体是氧时,称为呼吸链。 一、一、线粒体呼吸链的组成线粒体呼吸链的组成 线粒体的功能 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 线粒
6、体呼吸链线粒体呼吸链 五. 呼吸链的电子传递过程 NADHNADH lNADH是呼吸链组成的第一个成员,主要 来自生物大分子代谢过程。 NADH NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶 l简写为NADHQ还原酶, 即复合物I,它的作 用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所 以它既是一种脱氢酶,也是一种还原酶。 NADHQ还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性 部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 lFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子, 形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电 子转移给Q。 l NADHQ还原酶 l NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2 复合体复合体:
7、 NADH-: NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶 NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶 铁硫簇Fe4S4结构示意图 铁硫蛋白的Fe-S 中心也许象 (a)一样简 单, 来自于半胱氨酸的四个硫原子环绕着铁 原子。其它中心包括无机和半胱氨酸的S原 子, 如同 (b) 2Fe-2S 或 (c) 4Fe-4S 中心 .(d) 的铁氧还原蛋白有 一个2Fe-2S 中心; Fe 红色, 无机S2 黄色,半胱氨酸的 S 橙色 . 铁硫蛋白铁硫蛋白 l铁硫蛋白(简写为 Fe-S)是一种与电 子传递有关的蛋 白质,它与 NADHQ还原酶的 其它蛋白质组分 结合成复合物形 式存在。 铁硫蛋白铁硫蛋白 l铁硫蛋白通
8、过Fe3+ Fe2+ 变化起传递 电子的作用 泛醌泛醌 l(简写为Q)或辅酶-Q(CoQ):它是电 子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为 一种脂溶性醌类化合物。 辅酶辅酶-Q-Q的功能的功能 lQ (醌型结构) 很 容易接受电子和质 子,还原成QH2( 还原型);QH2也 容易给出电子和质 子,重新氧化成Q 。因此,它在线粒 体呼吸链中作为电 子和质子的传递体 。 泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶 l简写为QH2-cyt. c还原酶, 即复合物III, 它是 线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物,其作用 是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c(cyt. c )的还原。 l QH2-cyt.
9、 c 还原酶 lQH2 + 2 cyt. c (Fe3+) = Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+ l QH2-cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活性 部分主要包括细胞色素b 和c1,以及铁硫蛋白 (2Fe-2S)。 复合体复合体IIII的结构的结构 泛泛 醌醌 细细 胞胞 色色 素素 c c 还还 原原 酶酶 细胞色素细胞色素 l(简写为cyt. )是含铁的电子传递体,辅基 为铁卟啉的衍生物,铁原子处于卟啉环的中心 ,构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有 不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等,组成它们的辅基分别为血红素A 、B和C。细胞色素a,
10、b, c可以通过它们的紫 外-可见吸收光谱来鉴别。 l 细胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传 递电子的作用的。 细细 胞胞 色色 素素 细胞色素根据它们吸收光谱不同而分类。 细胞色素细胞色素c c(cyt.ccyt.c) l它是电子传递链中一 个独立的蛋白质电子 载体,位于线粒体内 膜外表,属于膜周蛋 白,易溶于水。它与 细胞色素c1含有相同 的辅基,但是蛋白组 成则有所不同。在电 子传递过程中,cyt. c通过Fe3+ Fe2+ 的 互变起电子传递中间 体作用。 l由于QH2是一个双电子载体,而参与上述反应过程的 其它组分(如cyt.c)都是单电子传递体,所以,实际 反应情况比较
11、复杂。QH2所携带的一个高能电子通过 铁硫蛋白,传递给cyt.c,本身形成半醌自由基( QH);另一个电子则传递给cyt.b。还原型cyt.b可 以将QH 还原成QH2。其结果是通过一个循环,QH2将 其中的一个电子传递给cyt.c。 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶 l简写为cyt. c 氧 化酶,即复合物 IV,它是位于线 粒体呼吸链末端 的蛋白复合物, 由12个多肽亚基 组成。活性部分 主要包括cyt. a 和a3。 复合体复合体IVIV的结构的结构 lcyt. a和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉 外,还含有铜原子。cyt. a a3可以直接以O2为 电子受体。 l在电子传递过程中
12、,分子中的铜离子可以发生 Cu+ Cu2+ 的互变,将cyt.c所携带的电子传 递给O2。 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶 琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶 l琥珀酸是生物代谢过程(三羧酸循环)中产生 的中间产物,它在琥珀酸-Q还原酶(复合物II )催化下,将两个高能电子传递给Q。再通过 QH2-cyt, c还原酶、cyt. c和cyt. c氧化酶将 电子传递到O2。 l琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白 复合物, 它比NADH-Q还原酶的结构简单,由4个不 同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁 硫蛋白。 l琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化 和Q的还原。 二
13、、氧化二、氧化- -还原电势与自由能的变化还原电势与自由能的变化 l在生物氧化反应中,氧化与还原总是相互偶联的。一个 化合物(还原剂)失去电子,必然伴随另一个化合物(氧 化剂)接受电子。在线粒体呼吸链中,推动电子从NADH 传递到O2的力,是由于NAD+ / NADH + H+ 和1/2 O2 / H2O两个半反应之间存在很大的电势差。 l(a) O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0 = +0.82 V l(b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0 = -0.322 V l将 (a) 减去 (b),即得 (c) 式: l(c) O2 + NADH + 2H+ H2O +
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