南农细胞生物学5.ppt
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1、 第七章 线粒体和叶绿体 产能细胞器。线粒体普遍存在于各类真核细胞 中,而叶绿体仅存在于植物细胞中。 封闭的双层单位膜结构,经过折叠并演化为特 化结构系统内膜在能量转换功能中起着主要作 用。 具有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体 系。是半自主性的细胞器。 第一节 线粒体与氧化磷酸化 研究历史 1890年,德国生物学家Altmann首先观察到颗粒状的结构,称作生命 小体(bioblast)。 1897年Benda将之命名为线粒体(mitochondrion,源于希腊字mito: 线,chondrion:颗粒)。 1904年Meves在植物细胞中也发现了线粒体,确认线粒体是普遍存在 于真
2、核生物。 1900年Michaelis证实了线粒体可进行氧化还原反应。 1912年Kingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所。 1913年Engel- hardt证明磷酸化和氧的消耗偶联在一起。 19431950年,Kennedy和 Lehninger进一步证明,柠檬酸循环、氧 化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内。 19521953年,Palade和Sjostrand各自利用电镜技术观察到线粒体 的精细结构, 19631964年又确定线粒体内有DNA存在。 一、线粒体的形态结构 (一)线粒体的形态、大小、数量和分布 多形性、易变性、运动性和适应性 线状和颗粒状最常见。 数目
3、由数百到数千个不等 植物细胞较动物细胞的少。 分布不均匀的,在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中 (二)线粒体的超微结构 两层单位膜套叠而成的封闭囊 状结构。 外膜(outer membrane)、 内膜(inner membrane)、 膜间隙(intermembrane space) 基质(matrix)或内室(inner chamber)4部分组成。 1外膜 线粒体最外面单位膜 光滑而有弹性,厚约 6 nm。 膜上有排列整齐的筒 状圆柱体孔蛋白 (porin) 相对分子质量为 10X103以下的小分子 物质均可通过小孔进 入膜间隙。 2内膜 位于外膜内侧,厚 约68 nm。 含有大量心磷脂,
4、 形成通透性屏障 向线粒体内室褶叠 形成嵴(cristae) 内膜和嵴上有许多 排列规则的带柄的 球状小体,称为基 粒。 3膜间隙 内外膜之间封闭的 腔隙,宽约68 nm, 充满无定形液体, 内含许多可溶性酶 、底物和辅助因子 。 嵴内间隙与膜间隙 相通 4基质或内室 内膜所包围的嵴外 空间 腔内充满可溶性蛋 白质性质的胶状物 质 二、线粒体的化学组成 (一)线粒体的化学组成 蛋白质 占线粒体干重的 65一70, 脂质 占2530。主要成分是磷脂 外膜-主要是磷脂酰胆碱 内膜-主要含心磷脂。 蛋白质:脂质 内膜(1 :0.3),外膜 (1:1) 三、线粒体的功能 进行氧化磷酸化,合成ATP,为
5、细胞生命活动提供直接 能量。 氧自由基的生成 细胞程序性死亡 细胞的信号转导 细胞内多种离子的跨膜转运 电解质稳态平衡的调控 (一)氧化磷酸化的分子结构基础 氧化磷酸化 当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水 时,同时伴有ADP磷酸化形成ATP的这一过程。 生成ATP的主要方式。 1电子传递链(呼吸链) 电子传递链(electrontransport chain)或 呼吸链(respiratory chain)。 在线粒体内膜上,一系列能可逆地接受和释放 电子或H+脂蛋白复合物,在内膜上相互关联地 有序排列,组成传递电子的酶体系 典型的呼吸链 NADH呼吸链 FADH2呼吸链。 线
6、粒体内膜中的呼吸链,在电子经呼吸链传递 给氧的过程中,可把基质中的H+泵至膜间隙, 相当于质子泵。 呼吸链的氧化还原酶 烟酰胺脱氢酶类(以NAD+或NADP+为辅酶) 黄素脱氢酶类(以黄素单核苷酸FMN或黄素腺 嘌呤二核苷酸FAD为辅基) 铁硫蛋白类(或称铁硫中心,FeS),分子中 含非血红素铁和硫,通过铁的化合价的互变进 行电子传递 辅酶Q类,是一种脂溶性的醌类化合物,它 具有3种不同的氧化还原状态,即氧化态Q、还 原态QH2和介于两者之间的半醌QH 细胞色素类,是一类以铁卟啉为辅基的色蛋 白,通过铁的化合价的互变传递电子。细胞色 素有a、a3、b、c、c1等。 呼吸链的组成 包埋在线粒体内
7、膜中 4种功能复合物(1) , 可流动的递氢体或递电子体 辅酶Q和细胞色素c NADH呼吸链 复合物I、组成,催化NADH的氧化; FADH2呼吸链 复合物、组成,催化琥珀酸的氧化。 呼吸链各组分有严格的排列顺序和方向。电子是按氧 化还原电位从低向高传递。 复合物I NADHCoQ还原酶 ,又称NADH脱氢酶 ,含黄素单核苷酸 (FMN)和铁硫蛋白 。 催化NADH的2个电 子传给辅酶Q,同 时发生质子的跨膜 输送 既是电子传递体又 是质子移位体。 复合物 琥珀酸CoQ还原酶, 又称琥珀酸脱氢酶, 含有黄素腺嘌呤二核 苷酸 (FAD)、2个铁硫 蛋白和细胞色素b。 催化电子从琥珀酸通 过FAD
8、和铁硫蛋白传给 辅酶Q。 不能使质子跨膜移位 。 复合物 CoQ细胞色素c还原酶 ,含有细胞色素b)、细 胞色素c1和铁硫蛋白。 催化电子从辅酶Q传给 细胞色素c,同时发生 质子的跨膜输送 既是电子传递体,又是 质子移位体。 复合物 细胞色素氧化酶,含 有细胞色素a和铜原 子。 催化电子从细胞色素 c传给氧。同时发生 质子的跨膜输送 既是电子传递体又是 质子移位体。 2.ATP合成酶的分子结构与组成 由多亚基装配形成的。由突出于膜外的F1头部和嵌于 膜内的Fo基部两部分组成。 位于线粒体内膜、类囊体膜或质膜上 参与氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜质子动力势的 推动下催化合成ATP。 F1(偶联因
9、子F1) 水溶性球蛋白,从内膜 突出于基质内。 由 3a、3b、1g、1d、 1e亚基组成 3个a亚基和3个b亚基交 替排列,形成“橘瓣”状 结构 g与e亚基结合在一起形 成“转子”(rotor),位 于a3b3的中央 F0(偶联因子F0) 疏水蛋白复合体,嵌 合在内膜上形成跨膜 质子通道。 由1a、2b、12c 3种 亚基组成 c亚基形成12聚体环 状结构 a亚基b亚基二聚体 和d亚基,在c亚基环 外侧共同组成“定子” 。 功能 “定子” 将F0与a3b3连接固定 起来。 F0 是将质子动力势转换 成扭力矩,推动“转子 ”旋转。 “转子” 旋转,依次与3个b亚 基作用,调节b亚基催 化位点的
10、构象变化, 合成或水解ATP 3氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 (二)氧化磷酸化的偶联机制 化学偶联假说(chemical coupling hypothesis) 构象偶联假说(conformational coupling hypothesis) 化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis)等。 1961年英国生物化学家Mitchell提出来的,他 因此获得了1978年诺贝尔化学奖。 呼吸链的各组分在线粒体内膜中分布不对称 当高能电子在膜中沿呼吸链传递时,所释放的 能量将H+从内膜基质侧泵至膜间隙 由于膜对H+是不通透的,从而使膜间隙的H+浓 度高于基质
11、,因而在内膜的两侧形成电化学质 子梯度( m H+),也称为质子动力势。 在质子动力势驱动下,H+穿过内膜上的ATP合成 酶流回到基质,其能量促使ADP和Pi合成ATP。 质子动力势 (P)由两部分组成:一是膜内外 H+浓度差(pH),二是膜电位(y)。 化学渗透假说 化学渗透假说特点: 一是强调线粒体 膜结构的完整性 。 二是定向的化学 反应。 (三)ATP合成酶的作用机制 1994年Walker等发表了0.28 nm分辨率的牛心 线粒体F1-ATP酶的晶体结构。为 Boyer提出的 结合变化和旋转催化机制提供了结构基础 与Boyer分享了1997年的诺贝尔化学奖。 结合变化机制(bindi
12、ng change mechanics) ATP合成酶在任一时刻,F1上3个b催化亚基的 构象总是不同的, 每个催化位点与核苷酸的结合按顺序经过三种 构象状态:紧密结合态(T态)、松散结合态(L 态)和空置状态(不与任何核苷酸结合的O态)。 在ATP合成过程中,3个b催化亚基的构象发生 顺序变化,每一个催化亚基要经过3次构象改 变才催化合成1个ATP分子。 结合变化机制(binding change mechanics ADP和Pi与b结合,在质子动力势的作用下, ADP与Pi形成ATP 在质子流推动下,a3b3亚基相对于“转子”旋转 120,3个b亚基随即发生构象改变,使b亚基 对ATP、A
13、DP和Pi的亲和力产生变化,从而引起 ATP从b2上释放出来 空出的结合位点又可与新的ADP和Pi结合。 四、线粒体与疾病 线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器,线 粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关 线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能,从而导致 病变。有人将这一类疾病称为“线粒体病” (mitochondrial diseases,MD)。 克山病 是一种心肌线粒体病(mitochondrial cardiomyopathy)。以心肌损伤为主要病变,因 营养缺乏(缺硒)而引起。患者线粒体硒含量明 显降低,慢性者为正常量的1/2,亚急性者为正 常量的12.5。硒对线粒体膜有稳定作用,患
14、 者因缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀、嵴稀少 和不完整; 线粒体与衰老 人的细胞中线粒体的数量随年龄增长而减少, 而体积却随年龄增长而增大。随着年龄的增长 ,损伤mtDNA的积累愈来愈多。 线粒体是细胞内自由基的源泉,它们是决定细 胞衰老的生物钟。 线粒体还与细胞凋亡有关。线粒体是通过释放 细胞色素c参与细胞凋亡的。 第二节 叶绿体与光合作用 叶绿体是是植物细胞所特有的能量转换细胞器,其主 要功能是进行光合作用。 一、叶绿体的形状、大小和数目 叶绿体的形状、大小和数目因植物种类环境条件不同 而不同。 多呈香蕉形,一般直径36um,厚约 23um。 叶肉细胞内叶绿体,可占细胞质体积的40一 90。
15、 叶绿体的总表面积比叶面积大得多, 二、叶绿体的结构和化学组成 叶绿体膜 (chloroplast membrane) 类囊体 (thylakoid) 基质 (一)叶绿体膜 由双层单位膜即外膜和 内膜所组成。 每层膜厚约68 nm,内 外膜之间为1020 nm宽 膜间隙(intermembrane space) 外膜通透性大,内膜对 物质透过的选择性强, 主要成分是蛋白质和脂 质。脂质中以磷脂和糖 脂最多。 (二)类囊体 在叶绿体基质中由单 位膜封闭形成的扁平 小囊,称为类囊体。 基粒类囊体:圆饼状的 类囊体叠置成垛,称 为基粒,组成基粒的类 囊体,其片层称为基 粒片层 基质类囊体:贯穿在两
16、个或两个以上基粒之 间没有发生垛叠的类 囊体其片层称为基质 片层 1类囊体的结构 基粒类囊体的直径约为 0.250.8m,厚约 0.01m。 一个叶绿体含有4060 个基粒,一个基粒约由5 30个基粒类囊体组成 ,数目有很大变化 类囊体的垛叠是动态的 ,即垛叠与非垛叠是可 逆发生的。 相邻基粒经网管状或扁 平状的基质类囊体相连 ,使类囊体腔彼此相通 。 类囊体膜中膜蛋白复合物 光系统I(PS I)、光系统(PS):由核心复合物和捕光复 合物组成 胞色素bf CF0CF1ATP酶: 由跨膜的H+通道CF0和起催化作用的CF1组 成 类囊体膜中复合物分布 PS分布在基粒类囊体膜中的非基质接触区;
17、PSI主要分布在基粒类囊体膜中的基质接触区及基质类 囊体 细胞色素bf在膜上分布较为均匀; ATP合成酶位于膜中基质接触区及基质类囊体。 2类囊体膜的化学组成 蛋白质和脂质(比例约60:40)。 外在蛋白 CF1,与光反应有关的酶; 内在蛋白 叶绿素蛋白质复合物CPI和CP,质体醌(PQ)、细胞 色素(Cyt)、质体蓝素(PC)(含有铜的蛋白质)、铁氧还 蛋白(Fd)以及黄素蛋白。 脂质中 磷脂和糖脂,色素、醌化合物等。脂质中的脂肪酸主 要是不饱和的亚麻酸。 (三)基质 基质的主要成分是可溶性蛋白质和环状DNA、 RNA(rRNA、tRNA、mRNA)、核糖体、脂滴、植 物铁蛋白和淀粉粒 可溶
18、性蛋白质中核酮糖1,5二磷酸羧化酶 (RuBPase)是光合作用重要作用的酶系统,亦 是自然界含量最丰富的蛋白质,占类囊体可溶 性蛋白质的 80。 三、叶绿体的主要功能光合作用 绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能,利用水 和二氧化碳合成糖类等有机化合物,同时放出 氧的过程称为光合作用 (photosynthesis)。 光合作用是自然界将光能转换为化学能的主要 途径。 光合作用步骤 原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳同化。 光合作用的前两步属于光反应(light reaction),碳同化属于暗反应(dark reaction), 光反应(light reaction) 暗反应(dark rea
19、ction) 在类囊体膜上由光引起的 光化学反应,通过叶绿素 等光合色素分子吸收、传 递光能,并将光能转换为 电能,进而转换为活跃的 化学能,形成ATP和NADPH 的过程。 在叶绿体基质中进行的不 需光(也可在光下)的酶促 化学反应,利用光反应产 生的ATP和NADPH,使C02 还原为糖类等有机物,即 将活跃的化学能最后转换 为稳定的化学能,积存于 有机物中。 光合作用单位 光合作用的最小结构单位由捕光色素及反应中 心构成。 反应中心由一个反应中心色素分子Chl和一个 原初电子供体D及一个原初电子受体A组成。 反应中心色素直接吸收光量子或从其他色素分 子传递来的激发能。激发产生电荷分离和能
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