十细胞增殖及其调控.ppt
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1、第十二章 细胞增殖及其调控制,细胞增殖的意义 细胞周期与细胞分裂 细胞周期的调控,细胞增殖的意义,细胞增殖(cell proliferation)是细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育的基础。 单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。 多细胞生物由一个单细胞即受精卵分裂发育而来, 细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。,成体生物仍然需要细胞增殖,主要取代衰老死亡的细胞,维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。 机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等,都要依赖细胞增殖。,第一节 细胞周期与细胞分裂,细胞周期(cell cycle) 细胞分裂(cell division),1.1 细胞周期(cel
2、l cycle),细胞周期概述 细胞周期时间长短的测定 细胞周期同步化 细胞周期中各个不同时期及其主要事件 特异的细胞周期,细胞周期概述,细胞周期的概念:指从一次细胞分裂结束开始,到下一次细胞分裂结束所经历的整个过程。分为:物质积累期(间期或静止期)和细胞分裂期。 细胞周期时相组成:G1 S G2 M,间期(interphase) G1期(Gap 1 phase),即从M期结束到S期开始前的一段间歇期; S期,即DNA合成期(DNA synthetic phase); G2期(Gap 2 phase), 即DNA合成后(S期)到有丝分裂前的一个间歇期; M期, 即有丝分裂期(mitosis p
3、hase)。 不一定每种细胞都有四个时期,如胚胎细胞没有G1期。,细胞周期和细胞类群(根据增殖状况分类): 周期中细胞(cycling cell):是指在细胞周期中连续运转的细胞,又称为连续分裂细胞或可育细胞,如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。 静止期细胞(quiescent cell):指的是暂时离开细胞周期,停止细胞分裂,去执行一定的生物学功能,但在适当的刺激下可重新进入细胞周期的细胞,又称为G0期细胞或休眠细胞,如淋巴细胞、肝、肾细胞等。 终末分化细胞:指不可逆地脱离细胞周期,丧失分裂能力,保持生理机能活动的细胞,又称终端细胞,如神经、肌肉、多形核细胞等。,细胞周期时间,同种细胞间周期时间
4、长短相似或相同;不同种类细胞间,周期长短差别很大。 S+ G2+ M 的时间变化较小,细胞周期时间长短差别在G1期。 部分细胞的细胞周期没有G1、G2期。,表 某些真核生物的细胞周期时间,细胞周期长短的测定方法,脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法 流式细胞仪测定法(Flow Cytometry):流式细胞分选仪是一种快速测定和分析流体中细胞或颗粒物各种参数的大型实验仪器。 缩时摄像技术,可以得到准确的细胞周期时间及分裂间期和分裂期的准确时间。,细胞周期同步化,概念:细胞同步化是指在自然过程中发生的,或经人为处理造成的细胞周期的同步化。 类型:自然同步化: 人工同步化:选择同步化:有丝分
5、裂选择法 细胞沉降分离法 诱导同步化:DNA合成阻断法 中期阻断法,自然同步化,概念:自然界存在的细胞周期同步过程,称为自然同 步化。 类型:多核体:粘菌、疟原虫。 水生动物的受精卵:海胆、海参、两栖类。 增殖抑制解除后细胞的同步分裂:真菌的休眠 孢子移入适宜环境后,一起发芽,同步分裂。,人工同步化,选择同步化 1)有丝分裂选择法:M期细胞与培养皿的附着性低,振荡脱 离器壁收集。 优点:操作简单,同步化程度高,细胞不受药物的伤害。 缺点:获得的细胞数量少。 2)细胞沉降分离法:根据不同时期的细胞在体积和重量上存 在差别进行分离。 优点:可用于任何悬浮培养的细胞。 缺点:同步化程度低。,诱导同步
6、化 1)DNA合成阻断法:选用DNA合成的抑制剂,可逆地抑制DNA合成,而不影响其他时期细胞的运转,最终可将细胞群阻断在S期或G/S交界处。5-氟脱氧尿嘧啶、羟基脲、高浓度ADR、GDR和TDR,均可抑制DNA合成使细胞同步化。 在细胞处于对数生长期的培养基中加入过量TDR,S期细胞被抑制,其它细胞继续运转,最后停在G1/S交界处。移去TDR,洗涤细胞并加入新鲜培养液、细胞又开始分裂。当释放时间大于TS时,所有细胞均脱离S期,再次加入过量TDR,细胞继续运转至G1/S交界处,被过量TDR抑制而停止。,优点:同步化程度高,适用于任何培养体系。可将几乎所 有的细胞同步化。 缺点:产生非均衡生长,个
7、别细胞体积增大。 2)分裂中期阻断法:通过抑制微管聚合来抑制细胞分裂器的形成,将细胞阻断在细胞分裂中期。常用的药物有秋水仙素和秋水仙酰胺。 优点:操作简便,效率高。 缺点:药物的毒性相对较大,可逆性较差。,细胞周期中各个不同时期及其主要事件,G1期 S 期 G2期 M 期,G1期,S 期,DNA复制与组蛋白合成同步,组成核小体串珠结构 S期DNA合成不同步,DNA复制完成,在G2期合成一定数量的蛋白质和RNA分子,G2期,M 期,M期即细胞分裂期,真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式,即有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)。 遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。,特异的细胞周
8、期是指那些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期。 爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期 酵母细胞的细胞周期 植物细胞的细胞周期 细菌的细胞周期,特异的细胞周期,爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期,细胞分裂快,无G1期, G2期非常短,S期也短(所有复制子都激活), 以至认为仅含有S期和M期 无需临时合成其它物质 子细胞在G1、G2期并不生长,越分裂体积越小 细胞周期调控因子和调节机制与一般体细胞标准的细胞周期基本是一致的。,酵母细胞的细胞周期,酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相和调控方面相似。 酵母细胞周期的明显特点: 细胞周期持续时间短; 封闭式细胞分裂,即细胞分裂时核膜不解聚;
9、 纺锤体位于细胞核内; 在一定的环境下可以进行有性繁殖。,裂殖酵母细胞周期,芽殖酵母细胞周期,植物细胞的细胞周期,植物细胞周期的时相和动物细胞的标准细胞周期非常相似,都含有G1、G2、S、M期。 植物细胞没有中心体,但细胞分裂时可以正常组装纺锤体; 植物细胞的形态不发生变化,以形成中间板的形式进行胞质分裂。,植物细胞成膜体的形成,细菌的细胞周期,慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相似之处。其DNA复制之前的准备时间与G1期类似。分裂之前的准备时间与G2期类似。再加上S期和M期,细菌的细胞周期也基本具备四个时期。 细菌在快速生长情况下,如何协调快速分裂和最基本的DNA复制速度之间的矛
10、盾。,1.2 细胞分裂(cell division),参与细胞分裂的亚细胞结构 细胞分裂(cell division),参与细胞分裂的亚细胞结构,中心体(centrosome) 动粒(kinetochore)与着丝粒(centromere) 纺锤体(splindle),中心体(centrosome),中心体是动物细胞中的主要的微管组织中心。它由一对相互垂直的中心粒(centrioles)及其周围的基质构成。中心粒由微管构成,呈圆筒状结构,外围基质的主要成分是微管蛋白。中心体和外围的微管合成为星体,星体参与纺锤体的装配。 中心体周期(centrosome cycle): G1期末复制;G2期移向
11、细胞两极,并组织星体和纺锤体;细胞分裂结束,分布在两个子细胞中。,Centrosome cycle,动粒与着丝粒,着丝粒:是指染色体主缢痕部位的染色质,它把姊妹染色体单体连接在一起,并把染色体分成两个臂。 动粒:位于着丝粒两侧由蛋白质构成的三层盘状或球状结构。和纺锤体相连,与染色体的向极移动有关。 动粒的结构:内层(着丝粒染色质) 中层(细纤维横跨) 外层(微管),纺锤体(spindle),概念:由微管和微管蛋白组成的参与染色体向极移动的纺锤式的结构。 结构组成: 动粒微管:一端和中心体相连,另一端和动粒相连。 极性微管:一端和中心体相连,另一端游离或者是相互搭桥。 装配:微管在中心体周围的装
12、配: 微管蛋白 中心体的分离:移动素类蛋白(KRPs) 胞质动力蛋白(dynein),纺锤体的形态结构,纺锤体的装配,二、细胞分裂(cell division),细胞分裂的类型 有丝分裂(mitosis) 减数分裂(meiosis),细胞分裂分为无丝分裂(amitosis) 、有丝分裂和减数分裂三种类型。 无丝分裂又称为直接分裂(direct division),由雷马克1841年首次发现于鸡胚血细胞。主要表现为细胞核伸长,从中部缢缩,然后细胞质分裂,期间不涉及纺锤体形成及染色体变化,因此称为无丝分裂。,(一)细胞分裂的类型,有丝分裂:又称为间接分裂(indirect division),由F
13、leming(1882)年首次发现于动物及Strasburger(1880) 年发现于植物。特点是有纺锤体的出现和染色体的变化,最终子染色体被平均分配到子细胞,这种分裂方式普遍见于高等动植物。 减数分裂:是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式,是高等动植物配子体形成的分裂方式。,(二)有丝分裂(mitosis),包括核分裂和胞质分裂两个过程。 核分裂主要是通过纺锤丝的形成和运动,以及染色体的形成,把在S期已经复制好了的DNA平均分配到两个子细胞,以保证遗传的连续性和稳定性。由于这一时期的主要特征出现纺锤丝,故称为有丝分裂。 保证了染色体以相同的染色体数目传递下去,从而维持了遗传的稳定性
14、。 人为地划分成分裂间期和分裂期,其中包括前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂期6个阶段.,前中期,胞质分裂期,Stages of mitosis in an animal cell,前期(prophase),第一个特征:染色质凝缩 ,H1组蛋白的磷酸化诱导染色质由线形经过螺旋化,折叠和包装等过程形成有丝分裂染色体-由两条染色单体构成。 第二个特征:细胞骨架解聚,中心体复制完成并移向两极,有丝分裂纺锤体开始装配。 前期末动粒形成。 核仁和核膜解体、消失(这是前期结束、进入中期的标志),有丝分裂染色体:,前期两个中心体向两极移动,间期动物细胞含一个MTOC,即中心体,在S期末,两个中心粒在各
15、自垂直的方向复制出一个中心粒,形成两个中心体。当前期开始时,2个中心体移向细胞两极,并同时组织微管生长,由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正极末端相连,最后形成有丝分裂纺锤体。,概念:纺锤体(spindle)是由大量微管纵向排列组成的中间宽两极小的细胞器,形状象纺锤,因此称为纺锤体。动物细胞的纺锤体两端有星体(由中心粒构成的)称为有星纺锤体。植物细胞的纺锤体没有星体称无星纺锤体。 组成:纺锤体由极间丝(连续丝、极间微管)、着丝点丝(染色体牵丝)、星体丝和区间丝四种微管组成。,极间丝:指一极与另一极相连的纺锤丝,但绝大多数极间丝(连续丝)并非真正连续,而是来自两极的微管在赤道面彼此相搭,侧面结合
16、。 着丝点丝:是指一端由极部发出,另一端结合到着丝点上的微管,又称为动粒微管。 星体丝:是指围绕中心粒向外辐射状发射的微管。 区间丝:是指在后期和末期时连接已经分向两极的染色单体或子核之间的微管。,前中期(premetaphase ),前中期(premetaphase):是指核膜破裂到染色体排列到赤道板之前的这段时间。 染色体凝集变粗,形成X形染色体结构,染色体作旋转,震荡等剧烈运动。 核膜破裂,以小膜泡的形式分散在细胞质中; 核纤层蛋白的磷酸化使核纤层解聚成核纤层蛋白; 前期纺锤体形成:细胞核周围的纺锤体侵入到细胞的中心区,部分纺锤体微管结合到染色体的动粒上。,中期(metaphase),中
17、期是指染色体排列到赤道面上,到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间,动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力达到平衡。 主要特征:形成典型的纺锤体(spindle); 染色体排列在赤道板上。 染色体排列到赤道板上的机制,牵拉假说:染色体向赤道板方向运动,是由于动粒微管牵拉的结果。动粒微管越长,拉力越大,当来自两极的动粒微管的拉力相等时,染色体被稳定在赤道板上。 外推假说:染色体向赤道板方向的移动,是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。染色体距离中心体越近,星体对染色体的外推力越强,当来自两极的推力达到平衡时,染色体被稳定在赤道板上。,后期(anaphase),排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单
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- 细胞 增殖 及其 调控
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