第11章 RNA的生物合成 转录.ppt
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1、第 十 一 章,RNA的生物合成 RNA Biosynthesis,转录 (transcription):以DNA为模板指导合 成RNA的过程。是RNA合成的主要方式。 RNA复制(RNA replication):以RNA为模板指 导合成RNA的过程。主要见于除逆转录病 毒以外的RNA病毒。,RNA生物合成有两种方式,转录 (transcription) 生物体以DNA为模板指导合成RNA的过程。,转录,mRNA(messenger RNA) 把遗传信息从DNA中转录出来,作为蛋 白质合成的直接模板。 tRNA(transfer RNA ) 各种氨基酸的载体并以其反密码子识 别mRNA上的密
2、码子。 rRNA(ribosomal RNA) 与蛋白质共同构成核糖体,做为蛋白 质合成场所。,转录主要产物,参与转录的物质,原料: NTP (ATP, GTP, CTP ,UTP) 模板: 基因区的DNA单链 酶: DNA依赖的RNA聚合酶 (DNA-dependent RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子,一、转录模板 RNA的转录为不对称转录(asymmetric transcription),有两方面含义: 在DNA双链分子上,对于某基因,一股链可转录(模板链),另一股链不转录(编码链)。 模板链并非永远在同一单链上。,第一节 原核生物转录的模板和酶,5 3
3、,3 5,模板链,编码链,编码链,模板链,结构基因,转录中RNA生成的方向是53方向延长,模板链为35方向。,模板链(template strand) 按照碱基配对原则指导转录生成RNA的DNA单链。又称有意义链、Watson链。 编码链(coding strand) 模板链的互补链。又称反意义链、Crick链。其碱基序列与mRNA一致,若以U代替T。文献中刊出的基因序列为编码链。,5GCAGTACATGTC 3,3 c g t g a t g t a c a g 5,5GCAGUACAUGUC 3,NAla Val His Val C,编码链,模板链,mRNA,蛋白质,转录,翻译,亚基(因子
4、),核心酶2,全酶2,大肠杆菌(E.coli)的RNA聚合酶:,二、原核生物的RNA聚合酶,核心酶 (core enzyme),全酶 (holoenzyme),亚基:功能是辨认转录起始点。 2称核心酶(core enzyme):催化NTP按模板的指引合成RNA。转录延长阶段仅需核心酶。 全酶(holoenzyme):转录起始时需全酶。,启动子(启动序列),操纵序列,结构基因(几个),操纵子,其他调节序列,调控序列,原核生物基因转录模式:操纵子模式,三、模板与酶的辨认结合,操纵子:每一转录区段可视为一个转录 单位,称为操纵子。,结构基因 (编码序列),启动子,操纵序列,其他调节序列,(promo
5、ter),(operator),原核生物操纵子(operon),启动子(promoter)是转录起始时RNA聚合酶结合模板DNA的部位。,原核生物启动子(RNA聚合酶保护区),约4060bp大小。以结构基因第一个碱基为1,以负数表示基因上游,在启动子的35区和10区存在保守序列或一致性序列。 35区的一致性序列是TTGACA,是转录起始的辨认位点,由因子辨认结合。 10区是TATAAT,也称Pribnow盒,与RNApol有较牢固的结合。,开始转录,T T G A C A A A C T G T,-35 区,(Pribnow box),T A T A A T Pu A T A T T A Py
6、,-10 区,原核生物启动子保守序列,RNA-pol辨认位点,5,5,RNA聚合酶保护区,结构基因,3,3,原核生物启动子结构,RNA转录起始,-35区,-10区,TTGACA,TTAACT,TTTACA,TATGAT,TTTACA,TATGTT,TTGATA,TATAAT,CTGACG,TACTGT,N17,N16,N17,N16,N16,N7,N7,N6,N7,N6,A,A,A,A,A,trp,tRNAtrp,lac,recA,Ara,X/45,38 36 29 37 37 28,40 25 30 41 29 44,转录过程,转录起始 转录延长 转录终止,第二节 原核生物的转录过程,1.因
7、子辨认转录起始点,全酶与之结合。因子辨认结合启动子35区的TTGACA序列。 2.全酶随即移向10区的TATAAT序列并跨入转录起始区。,一、转录起始,3.解开局部双链,在RNA-pol催化下,生成RNA第一个3,5磷酸二酯键,形成转录起始复合物。 RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3 转录生成的RNA的第一位,即 5端总是GTP或ATP,以GTP更为常见。 4.因子即从转录复合物上脱落,转录起始结束。,(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi,二、转录延长,1.因子脱落后,在核心酶作用下,以NTP为底物,按照碱基配对原则(与DNA单链模板:C-G, A-U, T
8、-A),逐个生成3,5磷酸二酯键,延长RNA链。,2.酶是沿着模板链的35方向,转录产物是从53延长。 3.转录空泡(transcription bubble)亦称转录复合物,包括:核心酶、DNA模板和转录产物。 4.在DNA模板上多个转录同时进行,转录的mRNA上多聚核糖体翻译。,转录空泡(transcription bubble):,RNA-pol (核心酶) DNA RNA,5,3,DNA,原核生物转录过程中的羽毛状现象,核糖体,RNA,RNA聚合酶,三、 转录终止,有依赖因子(Rho)与非依赖因子转录终止两类 1.依赖因子的转录终止 因子由相同的6个亚基组成的六聚体蛋白质。 因子可与R
9、NA 3端polyC结合,有ATP酶活性和解螺旋酶的活性。,作用机制: RNA转录接近终点时,3末端出现polyC ,因子与polyC结合,因子和RNA聚合酶发生构象变化,RNA聚合酶停顿。 因子ATP酶活性和解螺旋酶的活性使DNA:RNA杂化双链拆离,RNA从转录复合物中释放。,A T P,依赖因子的转录终止,2、非依赖因子的转录终止,结构:接近终止转录区,RNA转录产物3-末端有若干个连续的U,在此之前的部分碱基可形成鼓槌状的茎环结构(stem-loop)或发夹结构(hairpin)。,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCC
10、UUUUU. 3,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3,RNA,5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGCCUUUUUAGGCACCAGCCUUUUU. 3,茎环(stem-loop)/发夹(hairpin)结构,机理:茎环结构在RNA末端形成,改变RNA聚合酶的构象,使转录停顿。通过茎环结构与RNA聚合酶及DNA的相互作用,使RNA解离出来,转录终止。,茎环结构使转录终止的机理,一、真核生物的RNA聚合酶,RNA-pol RNA-pol RNA-pol ,RNA 聚合酶,真核生物R
11、NA聚合酶比原核生物复杂,其都有两个不同的大亚基和十几个小亚基。,第三节 真核生物RNA的生物合成,真核生物RNA聚合酶特性与催化产物,hnRNA(杂化核RNA,hetero-nuclear RNA):经加工生成mRNA snRNA(核内小RNA, small nuclear RNA) :有多种,由100-300核苷酸组成,参与RNA的剪接过程。,启动子,增强子,沉默子,TATA盒(Hogness盒),CAAT盒,GC盒,顺式作用元件,二、真核生物转录起始,真核生物转录模式:顺式作用元件+结构基因,转录起始点,TATA盒,CAAT盒,GC盒,增强子或沉默子,真核生物转录模式,AATAAA,切离
12、加尾,转录终止点,修饰点,外显子,翻译起始点,内含子,(一)顺式作用元件(Cis-acting element),概念:是指可影响自身基因表达活性的DNA序列。可位于结构基因两侧,多见于上游,包括启动子、增强子和沉默子。,启动子:保守序列常见有: TATA盒(Hogness盒,TATAAAA) CAAT盒 (GCCAAT) GC盒(GGGCGG) 某些启动子具有位于转录起始点附近 的保守序列,称为起始子(initiator, Inr)。,启动子保守序列可结合不同的转录因子,参与转录起始。 TATA盒常是启动子的核心序列,可结合TBP(TATA binding protein,TATA结合蛋白)
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