中国海洋大学细胞生物学课件17细胞分化02.ppt
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1、线虫卵受精后P颗粒的定位集中 上图示早期胚胎细胞核定位;下图示P颗粒(极粒)集中到生殖系细胞中。 受精后P颗粒向后端迁移集中(与微丝作用有关)。当发育到26细胞阶段时,P颗粒完全集中到P4细胞中,P4细胞产生生殖细胞,卵后端的细胞质含有一种颗粒物质极粒(polar granules);极质(pole plasm) ,极质能决定生殖细胞的分化。,果蝇(Drasophila),生殖质(germ plasm):决定生殖细胞分化的细胞质成分。,果蝇胚胎临完成卵裂时的扫描电镜图,极细胞集中在右端(虫体后端),从果蝇极细胞中分离出的极粒电镜图,在正常卵细胞中,决定子有一定的空间定位。虽然可人为改变其分布位
2、置,但其性能不会因位置的改变而改变!,蛔虫受精卵的正常卵裂(a)和离心后卵裂(b)过程中生殖质分布与生殖干细胞形成的关系示意图,体细胞的分化同样受细胞质因子的决定(如昆虫幼虫的成虫盘),(二)体细胞决定子,用紫外线照射摇蚊(Smittia)卵前部形成双腹部畸胎的模式图解,卵的前端含有诱导前部体节分化的决定子,决定子对细胞分化方向的影响是靠决定基因的选择性表达来实现的。,同源异型基因(homeotic genes)或同源异型选择基因(homeotic selector genes)能确定一群细胞的个性和发育途径。他们编码同源异型区转录因子,在个体中终生表达。 这类基因的共有结构特点是,都含有一段
3、相同的核苷酸序列,此序列称为同源异型框(homeobox),编码一段60个氨基酸的序列,此段氨基酸序列称为同源异型域(homeodomain)。在三维结构上同源异型域序列形成螺旋-转角-螺旋(helix-turn-helix)结构域,它可同专一DNA序列结合。,果蝇与哺乳动物的同源异型框的对比图解,控制体节个性的同源异型基因组成了两群:触角足复合物,调控头部和第一胸节中副节的个性;双胸复合物,调节其余各副节的个性。这两个复合物总称为HOM复合物。体节的个性是由一定区域中的基因配合作用所决定。,触角足复合物和双胸复合物中同源异型基因的排列顺序,同源异型基因在小鼠整个胚胎中的表达照片,细胞质成分(
4、如特定的蛋白质或mRNA)在细胞中形成不对称分布,造成细胞的极化。,细胞不对称分裂示意图 细胞质成分不均匀定位,使细胞极化。分裂后两个子细胞获得不同成分的细胞质,产生不同的分化命运.,极化细胞有丝分裂时如果纺锤体与极化轴一致,所产生的两个子细胞就继承了不同的细胞质成分,从而分化成了不同类型的细胞。,在成体中也存在着决定子,果蝇神经母细胞的分化模式 果蝇的神经母细胞分裂成两个子细胞,一个分化为神经节细胞,另一个仍保持为未分化神经母细胞(干细胞)的状态。,神经母细胞 (干细胞),神经节细胞,神经母细胞 (干细胞),子细胞的分化方向是由得到的细胞质来决定!,含有2种基部蛋白: Miranda, Nu
5、mb.,顶端含有由3种蛋白质(Baz/Par6/aPKC)组成的顶端复合物,细胞分化中核质关系小结,基 因 组,基 因 的 选 择 性 表 达,新 一 轮 基 因 表 达,再 新 一 轮 基 因 表 达,更 新 一 轮 基 因 表 达,更 新 一 轮 基 因 表 达,更 新 一 轮 基 因 表 达,更 新 一 轮 基 因 表 达,更 新 一 轮 基 因 表 达,更 新 一 轮 基 因 表 达,更 新 一 轮 基 因 表 达,A cell,B cell,E cell,D cell,G cell,C cell,F cell,H cell,I cell,J cell,Function cell (T
6、erminal differentiated),功能 蛋白质组,更 新 一 轮 基 因 表 达,核质关系模拟图解,胚胎的正常发育首先起始于受精卵中母体信息的表达。形态发生决定子是卵母细胞预先合成的贮存信息,其定位分布与定时激活,通过各种途径调节胚胎基因组的表达。,早期合成的蛋白质又对晚期发育的基因表达起调节作用。于是便形成了个体发育的反应连锁和网络,为个体的建成奠定了信息和物质基础。,卵中的决定子是RNA性质的物质!,第四节 卵中影响细胞分化的细胞质因子的性质,一、决定子是RNA调控信息,RNase,母体信息(maternal messages):是由在卵母细胞成熟过程中转录的mRNA指导合成
7、。,二、调控信息来源于母体,以mRNP颗粒形式存在的沉降系数要大于核糖体的母体信息。,信息体(informasome):,mRNA遍布整个卵,mRNA沿卵轴定位分布,母体信息,编码管家蛋白 (持家基因),编码专一发育的蛋白质 (奢侈基因),海胆早期发育的卵裂方式,卵母细胞中定位分布的mRNA,在受精后经卵裂进入不同的细胞,指导合成专一的蛋白质。,个体发育的编程存在于卵母细胞中,精子通过受精激活卵,经卵裂进入不同的细胞,指导合成专一的蛋白质。,卵确实不是均质的:卵物质的定位分布与胚胎各部分的形成有一定的关系。,卵子受精后,卵母细胞中贮存的mRNA有秩序地被激活,在严格的调控下,在一定时间合成胚胎
8、发育所需要的蛋白质。,三、卵的激活与母体信息的翻译调控,成熟卵母细胞中供受精以后利用的mRNA都结合有专一性的蛋白质,各种mRNA结合的蛋白质有所不同。,1、隐蔽mRNA (masked mRNA)的利用,受精后因离子的浓度变化使隐蔽mRNA中的mRNA游离出来起始翻译,不能被翻译,真核生物的mRNA,在5端都有一个“m7G”帽,是mRNA与40S核糖体亚单位相识别的结构。如果此核苷酸是未甲基化的无帽信息,就不能进行翻译。,2、无帽信息的修饰,卵母细胞中有些含mRNA的RNP颗粒被隔离起来,是为封存信息(sequestered messages),它们无法接近核糖体,故不能发挥作用。,3、封存
9、信息的利用,4、翻译效率的改变,成熟的卵母细胞中pH值比较低,对蛋白质的合成有抑制作用。,第五节 细胞间相互作用和环境因素对细胞分化的影响,胚胎诱导(embryonic induction):动物在一定的发育时期,一部分细胞影响相邻细胞分化方向的作用。,一、胚胎诱导,人眼的发生示意图,鸟类翅的胚胎诱导实验,鸟类爪的胚胎诱导实验,两栖类的胚胎诱导实验,受体胚胎,移植的胚孔背唇形成第2个迁移位点,形成的联体双胚,背唇,初级 诱导者,二、细胞数量效应,细胞分化必须有一定数量的细胞为基础,胰腺 原基,爪蟾尾部退化过程中甲状腺素的分泌量增加导致溶酶体组织蛋白酶增加,尾部细胞被消化,三、激素的作用,两栖类
10、的变态过程,环境中的物理、化学因子:以提供信号的方式影响机体的细胞分化,四、环境对细胞分化的影响,生物成体丢失的组织或器官重新生长和修复的过程称为再生(regeneration)。 植物的再生能力最强,一个体细胞即可产生一棵完整的植株。 在动物界中,一般无脊椎动物的再生能力要高于脊椎动物。有的动物的再生能力很强,如海星(棘皮动物)、扁虫(Planarias)和水螅(Hydra)等,这些动物的一小片组织即可再生成一个结构和功能齐全的个体(它们的强再生能力与它们进行无性繁殖有关)。,第6节 再生与去分化,动物再生能力最强的一个例子是海鞘(Ascidians),它的一个血细胞即可生成一个完整的个体。
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