土壤大气水 (2).ppt
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1、蔡焕杰,土壤-植物-大气水分运转与调控,第一章 植物水分关系与水势,一、水分在植物生活中的重要性 二、植物水分关系研究综述 三、水分的传输过程 四、水 势,植物的一切正常生命活动,只有在一定的细胞水分含量的状况下,才能进行。 植物水分代谢(water metabolism)的3个过程:水分的吸收、水分在植物体内运输和水分的排出。,一、水分在植物生活中的重要性,植物形成每克有机质大约消耗500克水 生长植物组织中水分占80-95% 水分使植物细胞存在膨压(Turgor pressure) 这是许多植物生理过程所必需的使植物组织保持刚度和稳定性 水是一种很好的溶剂 水分蒸腾时消耗热量的一个重要方式
2、,一、水分在植物生活中的重要性,根系的深度和广度 叶片形状、大小、总叶面积、内外表面的比值 气孔数量、位置和行为,植物生长的质量和数量 细胞、器官和植物的大小 生长和累积的各部分干重、鲜重、根冠比、营养与生殖生长,植物过程和条件 水分吸收、汁液升高、蒸腾 由水势、紧张度、气孔开度和细胞扩张反映的内部水分平衡 对生长调节过程种类和数量的影响:光合、呼吸、糖和氮代谢以及其他代谢过程,土壤:质地、结构、深度、化学成分、PH、通气性、温度、持水能力、水分传导率 大气:降雨、蒸发、CO2浓度、辐射、风速、水气压、其他影响蒸发与蒸腾的因素 生物:竞争植物、病害、虫害,遗 传 潜 力,环 境 因 素,遗传潜
3、力和环境因素通过生理过程对植物生长的影响,一、水分在植物生活中的重要性,一些重要概念,一、水分在植物生活中的重要性,一、水分在植物生活中的重要性,二、水分的传输,水分从土壤通过植物向大气传输时,通过各种介质(细胞壁、膜、空气),水分传输的机理随着介质不同而变化。 考虑水分传输的两个过程: 分子扩散(molecular) 质流(bulk flow or mass flow),1.扩散(Diffusion ),溶液中的水分子不是静态的,他们在不断的运动,相互碰撞。 扩散是分子之间的相互混合,其结果导致随机的热紊动。假如没有外力作用于分子,扩散引起分子从高浓度区向低浓度区运动。 Fick第一定律:
4、扩散的速率与溶液浓度梯度成正比。,二、水分的传输,硫酸铜在水中扩散,晶体周围水变为深蓝色,烧杯中的水变为淡蓝色(全部溶解),二、水分的传输,短距离扩散快,长距离扩散非常慢,由Fick第一定律,可以导出一个物质扩散一定距离所需时间的表达式。,K是常数 Ds是扩散系数,二、水分的传输,例1:小分子扩散通过一个典型细胞所需要的时间。 小分子,如葡萄糖Ds约为10-9m2s-1,细胞大小50m.,例2:同样物质扩散通过一个长距离(1m, 约为一个玉米叶片的长度)所需要的时间。,二、水分的传输,结果表明:,在细胞尺度上扩散是有效的,但长距离传输时非常非常慢。 水分从叶片散失时扩散时非常重要的,这是因为空
5、气中的扩散系数比溶液中大得多。,二、水分的传输,2.质流(bulk flow or mass flow),质流是分子团的集中运动,多数情况下与压力梯度有关。质流在一般情况下表现为对流(convection),如,河流中的水流。 压力驱动水的质流是植物通过木质部水流长距离传输的主要机理。 与扩散不同,假如忽略粘滞度的变化,压力驱动的质流与溶液浓度梯度无关。,二、水分的传输,3.渗透(osmosis),渗透溶剂(比如,水)通过膜的运动。 虽然水能够相对比较快地被植物细胞吸收和损失,但是,吸收和损失受原生质膜的限制很大。植物细胞膜是一种半透性(选择性)膜,它允许水和其他的小的不带电荷的物质比大的溶质
6、和带电荷的物质更容易通过。,二、水分的传输,叶细胞在等渗溶液中,叶细胞在低渗溶液中,叶细胞在高渗溶液中,细胞壁细胞膜叶绿体细胞核细胞质,二、水分的传输,4. 渗透作用和渗透压,1)渗透作用,马铃薯渗透实验,取一个马铃薯去皮 把一端削平,挖一个洞接近底部 在洞中加入糖溶液,用大头针指示液面 将马铃薯放在盛水的烧杯中 一段时间后,洞中的液面上升,这既是渗透现象 表明活的马铃薯细胞是一种半透性膜(differentially permeable membrane) 水分子通过马铃薯选择性细胞膜,从它的高浓度取(烧杯中的水)向他的低浓度区 (马铃薯洞的糖溶液)运动,二、水分的传输,2)植物细胞是一个渗
7、透系统,一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的,它是一个水和溶质都可以通过的透性膜(permeable membrane)。质膜和液泡膜则不同,两者都是半透膜,因此,我们可以把原生质层(包括质膜、细胞质和液泡膜)当作一个半透膜来看待。液泡里面的细胞液含有许多溶解在水中的物质,具有水势。这样,细胞液、原生质层和环境中的溶液之间,便会发生渗透作用。所以,一个具有液泡的植物细胞,与周围溶液一起,构成一个渗透系统。,二、水分的传输,植物吸收水分 植物体中细胞间的水分运动 保持植物器官的刚性 由于渗透压保持叶片的刚性与扩展 根系生长并穿过土壤颗粒 植物抗旱与抗盐碱 气孔的开张,渗透在植物生长中
8、具有重要作用,二、水分的传输,植物细胞由于液泡失水,而使原生质体和细胞壁分离的现象称为质壁分离(plasmo1ysis),质壁分离(plasmo1ysis),二、水分的传输,如果把发生了质壁分离现象的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中,外面的水分便进入细胞,液泡变大,整个原生质体慢慢地恢复原来状态,这种现象称为质壁分离复原(de-plasmo1ysis)。,质壁分离复原(de-plasmo1ysis),高渗 等渗 低渗,质壁分离 松弛 膨胀,二、水分的传输,由于纯水的克分子浓度高于任何水溶液里的水的克分子浓度,所以在等温条件下,从纯水到溶液的水分子的净扩散流量总是正值。假若水溶液和纯溶剂(水)被
9、对水分子完全透过而对溶质分子几乎不透过的一种膜所隔开,那么就产生了一种特殊类型的扩散,即水的渗透作用。要阻止渗透作用,我们必须给溶液加一个压力。在等温条件下,阻止水分通过半透性膜而扩散到溶液里的压力叫做该溶液的渗透压。,3)渗透压,二、水分的传输,最早是在1877年是由Pfeffer证明,渗透压取决于浓度。这种关系可由Vant Hoff方程表示: V=nRT 式中,n是V容积中溶液溶质的摩尔数,R是气体常数(8.314JK-1mol-1),T是绝对温度。如果用C表示溶液浓度,则: =cRT 在0时,每升1摩尔浓度的溶液(1摩尔/10-3m3)应有的渗透压: x10-3=1x8.314x273
10、=2.27x106pal=22.7bar,二、水分的传输,分子扩散的驱动力浓度梯度 质流的驱动力压力梯度 渗透的驱动力浓度和压力梯度的共同作用 水流通过膜的方向和速度不仅仅与浓度或压力梯度有关,而是由这两个驱动力之和决定。 该驱动力被称为化学势梯度,更常用水势梯度。,二、水分的传输,长期以来,人们一直在寻找表示以及测量植物组织水合水平的适宜方法。为了适于进行植物、土壤、大气之间水分关系的研究,寻找了以热力学观点为基础的新概念和术语。 1. 水的化学势(The Chemical Potential) 作功的量是由进行能量交换的分子数决定的,如果其他条件不变,分子数加倍,作功加倍。一般人们更希望知
11、道每个分子或每摩尔分子所作的功,而不是总量。Gibbs(1931)认识到这一点,并将其定义为“势”(potential),它是指一个摩尔分子所能作的功。,三、水 势,化学势也不能用一个绝对量来表示,它是通过比较一个系统的化学势与参考势来确定所能作的功。某个给定系统内水的化学势是与纯的自由水的化学势相比较而相对地测定的。纯的自由水是不合溶质的,且不被任何力所约束。因此在同样的温度和压力下,纯的自由水的化学势为0时,该系统内水的化学势则以(w0)来测定。 当系统不是纯水时,w0, (w0)0 当系统是纯水时,w=0, (w0)=0,三、水 势,化学势一般由摩尔的能量单位表示,但它也可以转化成压力单
12、位:,w- 单位体积的能量=单位面积的力=压力 单位:兆帕(Megapascal) 1Mpa=106Pa=10bars=9.87atm Vw偏摩尔体积,是指加入1摩尔的水使体系的体积发生的变化。在一个比较大的温度范围内,对于细胞和土壤溶液,近似于纯水的值,18cm3mol-1。,三、水 势,Vant Hoff方程是一个根据水的摩尔比建立的溶液浓度与化学势之间的简单关系,R气体常数(8.3210-6MPam3mol-1K-1) TKelvin温度 ns溶液的摩尔数 nw水的摩尔数 nw/(ns+nw)摩尔比,2.Vant Hoff 方程,三、水 势,对于稀溶液,水的摩尔比可以近似表示为:,对于稀
13、溶液,自然对数可以进一步用Taylor展开近似为:,三、水 势,两边被水的偏摩尔体积除,=V/nw,则渗透势:,由于溶液浓度C=ns/V, 上式变为:,因为,三、水 势,这个方程适用于一种理想的非离解物质的溶液,对于一种稀的盐溶液,例如氯化钠,她离解成两种离子,每一种离子都影响渗透压,所以 几乎增大一倍。由于各种植物和土壤溶液的组成及溶液中溶质的离解程度不同,因此,Vant Hoff方程不是一种测定土壤和植物中水的渗透压的精确方法。,三、水 势, 静水压(静水压特殊自由能) 溶液的渗透性质(渗透溶液的特殊自由能) 重力场 面际张力 水势可由如下公式表示: Y w = Y s +Y P +Y m
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