第8章数量遗传1.ppt
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1、前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质,即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。,质量性状(qualitative trait)的特点:表现型和基因型的变异不连续(discontinuous) 。在杂种后代的分离群体中可采用经典遗传学分析方法,研究其遗传动态。,第八章 数量性状的遗传,生物界中还存在另一类遗传性状,其表现型变异是连续的(continuous) 数量性状(quantitative trait) 。,例如,人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小, 产量高低等。,通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法,
2、可以有效地分析数量性状的遗传规律。,数量性状的类别:,.严格的连续变异:如人的身高;株高、粒重、产量;棉花的纤维长度、细度、强度等;,.准连续变异(Quasi continuous variation):,如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等,但大量值时, 每个数值均可能出现,不会出现有小数点的数字。,但有的性状即有质量亦有数量性状的特点,所以有人提出 质量数量性状的概念。,第一节 群体的变异 第二节 数量性状的特征 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第四节 遗传参数的估算及其应用 第五节 数量性状基因定位 第六节 近亲繁殖与杂种优势,生物群体的变异表现型变异+遗传变异。,数量性状的遗传
3、变异群体内各个体间遗传组成的差异。,当基因表达不因环境的变化而异: 个体表现型值(P)是基因型值(G)和随机机误(e)的总和,,其中:随机机误(e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。,P=G+e,第一节 群体的变异,在数理统计分析中,通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。,遗传群体的表现型方差(phenotypic variance,Vp ) 基因型方差(genotypic variance, VG )+机误方差(error variance, Ve ) 。,VP =VG + Ve,控制数量性状的基因具有各种效应,主要包括:,加性效应(additive effect,
4、A ):基因座(locus)内等位基因(allele)的累加效应;,显性效应(dominance effect,D ):基因座内等位基因之 间的互作效应。,基因型值是各种基因效应的总和。,群体表现型方差 分解为加性方差、显性方差和机误方差。,表现型方差:,基因型值:G=A+D 表现型值:P =G+e =A+D+e,1、加性显性模型:,VP=VA+VD+Ve,对于某些性状,不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用,即上位性效应(epitasis effect,I)。,基因型值: G=A+D+I 表现型值: P=A+D+I+e,群体表现型变异(方差):VP=VA+VD+VI+Ve,2.加性显性上
5、位性模型:,假设只存在基因加性效应(G=A ),4种基因数目的F2群体 表现型值频率分布列于下图。,当机误效应不存在时:如性状受少数基因(如1-5对)控制,表现典型的质量性状;但基因数目较多时(如10对)则有类似数量性状的表现。,多基因(polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。,但是一些由少数主基因(major gene)控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。,当存在机误效应时: 表现型呈连续变异,当受少数基因(如1-5对)控制时,可对分离个体进行分组; 但基因数目较多(如10对)则呈典型数量性状表现。,第二节 数量性状的特征,数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的
6、基础上发展而成 的一门科学,但与孟德尔遗传学有着明显的区别。,1918年R. A. Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法结合 创立了数量遗传学。,1925年著研究工作者统计方法一书(Statistical Methodsfor Research Workers),为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。,1数量性状具有以下特点:,. 数量性状的变异表现为连续性:,杂交后代难以明确分组,只能用度量单位进行测量, 并采用统计学方法加以分析;,P1 P2,例如,玉米果穗长度不同的两个品系进
7、行杂交,因此,分析数量性状遗传的变异实质,对提高数量性状育种的效率是很重要的。,F2的连续分布比亲本和F1都更广泛(表131和图133)。,数量性状的类别:,严格的连续变异:如人的身高; 株高、粒重、产量;棉花的纤维长度、 细度、强度等;,准连续变异(Quasi continuous variation):如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等,但在测量值很大时,每个数值均可能出现,但不会出现有小数点的数字。,. 对环境条件比较敏感:,由于环境条件的影响,亲本与F1中的数量性状也会出 现连续变异的现象。,如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布,而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的,且易与可遗
8、传的数量性状相混。,. 数量性状由普遍存在着基因型与环境互作:,控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达,在不同环境下基因表达的程度可能不同。,质量性状和数量性状的区别,质量性状,数量性状, 变异类型,种类上的变化 (如红、白花),数量上的变化 (如高度), 表现型分布,不连续,连续, 基因数目,一个或少数几个,微效多基因, 对环境的敏感性,不敏感,敏感, 研究方法,系谱和概率分析,统计分析,2. 数量性状遗传的多基因假说:,瑞典遗传学家Nilsson-Ehle (尼尔逊.埃尔)于1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说,经后人的试验得以论证而得到公认。,多基因假
9、说要点:,1决定数量性状的基因数目很多;,2各基因的效应相等;,3各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有 增效和减效作用;,4各基因的作用是累加性的。,数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了多基因假说。,由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子,当某性状由一 对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子和雌配子,即:,当性状由n对独立基因决定时,则F2的表现型频率为:,雌雄配子受精后,F2表现型频率为:,当n=3时,代入上式并展开,即得:,当n=2时,代入上式并展开,即得:,4R 3R 2R 1R 0R,6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,为简便起见,亦可用杨辉三角形中双数行(即第二列
10、中的 2,4,8)来表示, 如下图:,1 1 1 2 1 n1 1 3 3 1 1 4 6 4 1 n2 1 5 10 10 5 1 1 6 15 20 15 6 1 n3 1 7 21 35 35 21 7 1 1 8 28 56 70 56 28 8 1 n4,3研究方法:,杂交后代中不能得到明确比例需对大量个体进行分析研究应用数理统计方法分析平均效应、方差、协方差等遗传参数发现数量性状遗传规律。,目前,借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative traitloci, QTL)作图技术,可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。,研究表明,数量性状可有少数
11、效应较大的主基因控制、 也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。,主基因:控制某个性状表现的效应较大的少数基因;,微效基因:数目较多,但每个基因对表现型的影响较小;,修饰基因:基因作用微小,但能增强或削弱主基因对基因型的作用。,如小家鼠有一种引起白斑的显性基因,白斑的大小由一 组修饰基因所控制。,超亲遗传:在植物杂交时,杂种后代出现的一种超越双亲现象。,如水稻的两个品种:,P 早熟(A2A2B2B2C1C1) 晚熟(A1A1B1B1C2C2),F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间,F2 27种基因型,(其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚,而A2A2B2B2C2
12、C2的个体将比早熟亲本更早),多基因假说(Multiple Factor Hypothesis),普通小麦籽粒色遗传 尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909) 小麦种皮颜色:红色(R)、白色(r),一对基因差异 在一对基因F2的红粒中:1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致,表现为不完全显性,两对基因差异,红色基因表现为重叠作用,但是R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度,每增加一个R基因籽粒颜色更深一些,三对基因差异,普通小麦籽粒色的遗传,(R/2+r/2)2 当性状由n对独立基因决定时,则F2的表现型频率为: (R/2+r/2)2N 当n = 2时 (R/2+r
13、/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R 当n = 3时 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,由于F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子,所以当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子( R+ r)和雌配子( R+ r),雌雄配子受精后,得F2的表现型频率为:,Nilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出: 数量性状受许多彼此独立的基因共同控制,每个基因对性状表现的效果较微,但各对基因遗传方式仍然服从孟德
14、尔遗传规律; 同时还认为: 1.各基因的效应相等; 2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性,或表现为增效和减效作用; 3.各基因的作用是累加的。,多基因假说,微效多基因与主效基因,微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene): 控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因; 由于效应微小,难以根据表型将微效基因间区别开来; 主效基因/主基因(major gene): 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因; 可以根据表型区分类别,并进行基因型推断,基因(累加效应)与环境作用,近年来,借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative trait loci,简称
15、QTL)作图技术,已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。 数量性状可以由少数效应较大的主基因控制,也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。 各个微效基因的遗传效应值不尽相等,效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应,以及非等位基因间的上位性效应,还包括这些基因主效应与环境的互作效应。 也有一些性状虽然主要由少数主基因控制,但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene),这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。,多基因假说的发展,超亲遗传(transgressive inheritance),超
16、亲遗传现象:植物杂交时,杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。 例如:小麦籽粒颜色遗传; 又如:水稻熟期遗传及其解释。,第2节 群体的变异,个体的表现型值(phenotypic value, 缩写P)是基因型值(genotypic value,缩写G)和非遗传的随机误差(random error,缩写e,简称机误)的总和: P = G + e 其中,随机机误是个体生长发育过程所处的微环境(micro environment)中的不可预测性的随机效应。 在数理统计分析中,通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。因此,遗传群体的表现型方差(phenotypic variance
17、,缩写VP )是基因型方差(genotypic variance,缩写VG)和机误方差(error variance,缩写 VE )的总和: VP = VG+VE,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律 目的:将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。,统计参数(Parameter):均值(Mean)、方差(Variance)、 协方差(Covariance)和相关系数(Correlation coefficient)等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。,在研究数量性状的遗传变异规律时,需采用数理统计 的方法。,平均数:表示一组
18、资料的集中性,是某一性状全部观察数 (表现型值)的平均。,n 表示观察的总个数、k 为组数、f 为频率,,1平均数:,表示平均数估计值、,xi 表示资料中每一个观察数,例如表13-1中,玉米短穗亲本穗长:,或,标准差和方差:表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数。,V 和S 越大,表示这个资料的变异程度越大,则平均数的代表性越小。,2方差(V)和标准差(S) :,方差:,标准差:,例如表13-1中的短穗亲本(n = 57):,样本均值:,或,样本方差:,又如:,甲乡:800斤50斤,该乡产量差异大,但增产潜力也大;,乙乡:800斤30斤,该乡产量差异小,稳产性好。,一般:育种
19、上要求标准差大,则差异大,有利于单株的选择; 良种繁育场则标准差小,则差异小,可保持品种稳定。,在统计分析中,,群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现;,群体方差和协方差则度量群体中个体的变异程度。,对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量 性状遗传研究的基础。,3协方差(C)和相关系数(r) :,由于存在基因连锁或基因一因多效,同一遗传群体的不同 数量性状之间常会存在不同程度的相互关联,可用协方差度量这种共同变异的程度。,如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y),这两个性状 的协方差CXY可用样本协方差 来估算:,其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值, 和 则分别是两个性
20、状的样本均值。,协方差值受成对性状度量单位的影响。,样本相关系数的计算公式为:,相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数r,第四节 遗传参数的估算及其应用,数量性状的方差和协方差(或相关系数)估算和分析是数量遗传分析的基础。,数量遗传学运用统计分析的方法 研究生物体表现 的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量 并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型环境互作变异的分量。,一、遗传效应及其方差和协方差的分析:,早期数量遗传研究的群体,一般采用遗传差异较大的二个 亲本杂交分析亲本及其F1、F2或回交世代的表现型方差 估算群体的遗传方差或加性、显性方差。,甚因型不分离的纯系亲本
21、及其杂交所得F1的变异归因于环境机误变异(Ve),基因型方差等于0。,F2世代变异包括分离个体的基因型变异和环境机误变异,由此,可以估算基因型方差:,(2)对于自花授粉植物:,采用亲本和F1的表现型方差:,(1)对于动物和异花授粉植物:,由于可能存在严重的自交衰退现象,常用F1表现型方差估算环境机误方差.,可用纯系亲本(或自交系)表现型方差估计环境机误方差,或,由于遗传实验只能观察遗传世代的有限个体,因此所得 的各项方差都是样本方差群体方差的估计值。,例:表13-1中玉米穗长试验的结果,计算各项方差分量。,各世代表现型方差的估计值为:,基因型方差( VG )的进一步分解:,如假设不存在基因型与
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