第四章细胞质膜.ppt
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1、第二章 细胞质膜与细胞表面,第一节、细胞质膜与细胞表面特化结构 第二节、细胞连接 第三节、细胞外被与细胞外基质,1,生物膜细胞中各种重要膜细胞器的组成基础,生物膜在细胞膜和细胞器之间存在不停地膜交换。,2,第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构,细胞的外围包有一层由脂双分子和蛋白质构成的单位膜称为细胞质膜(plasma membrane),又称细胞膜(cell membrane)。 细胞内膜(intracellular membrane); 生物膜(biomembrane) 质膜不仅是细胞把其内部与周围环境分开的边界,更重要的是,它是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和信息传递的重要通道。质
2、膜是细胞的一道可调控的动态屏障,对物质进出细胞运输有调控作用。 ,3, 一、 细胞质膜的结构模型 二、膜脂生物膜的基本组成成分 三、 膜蛋白 四、生物膜结构特征 五、细胞质膜的功能 六、膜骨架与细胞表面的特化结构,4,第二节 细胞连接,细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构称为细胞连接(cell junction)。 封闭连接 (occluding junctions) 紧密连接(tight junction) 锚定连接(anchoring junctions) 通讯连接(communicating junctions) 间隙连接(gap junction); 神经细胞间的化学突触(chem
3、ical synapse); 植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata)。 细胞表面的粘连分子,5,一、细胞质膜的结构模型, 研究简史 结构模型 E.Gorter和FGrendel(1925):“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板质膜结构模型 J.D.Robertson(1959年):单位膜模型(unit membrane model) S.J.Singer和G.Nicolson(1972):生物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model) K.Simons et al(1997): 脂筏模型(lipid rafts model) Functional rafts in Cell
4、 membranes. Nature 387:569-572 生物膜结构,6,生物膜结构,磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白; 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面, 膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者; 生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。,7,二、膜脂生物膜的基本组成成分,成分:膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 膜脂的种热运动方式 沿膜平面的侧向运动(基本运动方式),其扩散系数为10-8cm2/s; 脂分子围绕轴心的自旋运动; 脂分子尾部的摆动; 双层脂分子之间的翻转运动,发生频率还不到脂分子侧向交换频率的1010。但在内质
5、网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。 脂质体(liposome),8,膜脂成分,磷脂:膜脂的基本成分(50以上) 分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征:具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链) (心磷脂除外);脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由16,18或20个组成;饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪 酸(如油酸); 糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上(5以下),神经细胞糖脂含量较高; 胆固醇:胆固醇存在于真核细胞膜上(30%以下),细菌质膜不含有胆固醇,但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。,9,磷脂,1、甘油磷脂 以甘油为骨架的磷脂类,在骨架上结合两个脂肪酸链和一个
6、磷酸基团,胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。 主要类型有:磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline,PC,旧称卵磷脂)、磷脂酰丝氨酸(phosphatidyl serine,PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidyl ethanolamine ,PE,旧称脑磷脂)磷脂酰肌醇(phosphatidyl inositol,PI)和双磷脂酰甘油(DPG,旧称心磷脂)等。 2、鞘磷脂 鞘磷脂(Sphngomydins,SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富,亦称神经醇磷脂,它是以鞘胺醇(Sphingoine)为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结
7、合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。,10,糖脂,糖脂是含糖而不含磷酸的脂类,普遍存在于原核和真核细胞的质膜上,其含量约占膜脂总量的5以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5-10。糖脂也是两性分子。其结构与SM很相似,只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。,11,葡糖脑苷脂,脂质体(liposome),脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。 脂质体的类型。 脂质体的应用: 研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质; 脂质体中裹入DNA可用于基因转移; 在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体。,12,三、膜蛋白,基本类型 外在(外周)膜蛋白(extrin
8、sic/peripheral membrane proteins ):水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜内表面的蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结合,易分离。 内在(整合)膜蛋白(intrinsic/ integral membrane proteins)。 水不溶性蛋白,形成跨膜螺旋,与膜结合紧密,需用去垢剂(detergent)使膜崩解后才可分离。 脂质锚定蛋白(lipid-anchored proteins) 通过磷脂或脂肪酸锚定,共价结合。 膜蛋白与膜脂结合的方式 去垢剂 :离子型去垢剂 SDS 非离子型去垢剂 TRITON X-100,13,膜的流动性: 膜流动性的生理意义 质膜的流
9、动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。 膜脂的流动 膜蛋白的流动 膜的不对称性 膜的分相现象。,14,生物膜结构的特征,膜的流动性,膜脂的流动性 侧向扩散;旋转运动;摆动运动;伸缩震荡;翻转运动;旋转异构; 影响膜流动性的因素: 影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分,遗传因子及环境因子等。包括: 胆固醇:胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 脂肪酸链的饱和度:脂肪酸链所含双键越多越不饱和,使膜流动性增加。
10、 脂肪酸链的链长:长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低。 卵磷脂/鞘磷脂:该比例高则膜流动性增加,是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 其他因素:膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。 膜蛋白的流动 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用荧光漂白技术和荧光抗体免疫标记实验、成斑现象(patching)或成帽现象(capping)检测侧向扩散。旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动,膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制,破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。,15,膜的不对称性,质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异,称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不
11、对称分布,导致膜功能的不对称性和方向性,即膜内外两层的流动性不同。 细胞质膜各部分的名称 ES,质膜的细胞外表面(extrocytopasmic surface); PS,质膜的原生质表面(protoplasmic surface); EF(extrocytopasmic face),质膜的细胞外小页断裂面; PF(protoplasmic face),原生质小页断裂面。 膜脂与糖脂的不对称性 糖脂仅存在于质膜的ES面,是完成其生理功能的结构基础 膜蛋白与糖蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性; 糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面(GO+3HBH4 la
12、beling);膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。,16,七、细胞质膜的功能, 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,其中伴随着能量的传递; 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。,17,八、膜骨架与细胞表面的特化结构,膜骨架 膜骨架是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。膜骨架位于细胞质膜
13、下约0.2m厚的溶胶层。 红细胞的生物学特性 成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统,是研究膜骨架的理想材料。红细胞经低渗处理,细胞破裂释放出内容物,留下一个保持原形的空壳,称为血影(ghost)。 红细胞质膜蛋白及膜骨架 膜骨架赋予红细胞质膜既有很好的弹性又具有较高强度。,18,红细胞质膜蛋白及膜骨架,红细胞质膜蛋白的SDS-PAGE SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析结果表明,红细胞膜蛋白主要成分包括:血影蛋白(spectrin)、锚蛋白(ankyrin)、带4.2蛋白(band 4.2)、带4.1蛋白(band 4.1)、短肌动蛋白(short actin)、带3蛋白和血型糖蛋白(g
14、lycophorin)。血影蛋白和肌动蛋白是外周蛋白,去除后血影的形状变得不规则,膜蛋白的流动性增强。血型糖蛋白和带3蛋白为整合蛋白,经TritonX-100处理,此二带消失但血影仍维持原来的形状。 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(约1315单体)相连,形成血影蛋白网络。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结,通过锚蛋白与带3蛋白相连。 红细胞膜骨架的结构,19,封闭连接,紧密连接是封闭连接的主要形式,普遍存在于脊椎动物体表及体内各种腔道和腺体上皮细胞之间。 紧密连接的结构:在电镜下可以看到连接区域具有蛋白质形成的焊接线网络,焊接线也称嵴线,封闭了细胞与细胞之间的空隙。上皮细胞层对小分子的透
15、性与嵴线的数量有关,有些紧密连接甚至连水分子都不能透过。,20,锚定连接(anchoring junctions),锚定连接在组织内分布很广泛,在上皮组织,心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富。通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形 成一个坚挺、有序的细胞群体。 锚定连接的类型、结构与功能 与中间纤维相连的锚定连接 桥粒(desmosome):铆接相邻细胞,提供细胞内中间纤维的锚定位点,形成整体网络,起支持和抵抗外界压力与张力的作用。 半桥粒(hemidesm osome):半桥粒与桥粒形态类似,但功能和化学组成不同。它通过细胞质膜上的膜蛋白整合素将上皮细胞固着在基底膜上, 在半桥粒
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