微生物学 代谢new.ppt
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1、第五章 微生物的新陈代谢,新陈代谢,简称代谢(metabolism),是活细胞内发生的各种化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。,复杂分子 简单分子 + ATP + H,分解代谢酶系 复杂分子 简单分子 + ATP + H (有机物) 合成代谢酶系,微生物代谢特点: 1、代谢旺盛(强度高转化能力强) 2、代谢类型多。,在代谢过程中,微生物通过分解作用(或光合作用)产生ATP形式的化学能。,这些能量用于:1、 合成代谢 ;2、微生物的运动和运输; 3 、热和光,无论是分解代谢还是合成代谢,代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的,前一部反应的产物是后续反应的底物。,细胞能有效调节相关的反应,生命
2、活动得以正常进行。,某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外,还与人类生产生活密 切相关。,广义的代谢-生命体进行的一切化学反应。 代谢分为能量代谢和物质代谢,分解代谢和合成代谢。 分解代谢:复杂营养物分解为简单化合物(异化作用)。 合成代谢:简单小分子合成为复杂大分子(同化作用) 二者关系,初级和次级代谢,依据代谢产物在微生物中作用不同,又有初级代谢和次级代谢。 初级代谢:能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质。,初级与次级代谢,次级代谢:某些微生物中并在一定生长时期出现的一类代谢。产物有抗生素
3、、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等,与生命活动无关,不参与细胞结构,也不是酶活性必需,但对人类有用。 二者关系:先初后次,初级形成期也是生长期,只有大量生长,才能积累产物。,第一节 微生物的能量代谢,化能异养微生物的生物氧化和产能,自养微生物的生物氧化和产能,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,生物氧化的形式: 某物质与氧结合、脱氢、失去电子。 生物氧化的过程: 脱氢(或e-)、递氢(或e-)、受氢(或e- )。 生物氧化的功能: 产能(ATP)、产还原力H、产小分子中间 代谢物。 生物氧化的类型: 呼吸、无氧呼吸、发酵。,(一)底物脱氢的四条途径,以葡萄糖作为生物氧化的典型底物,在生物氧化的脱氢
4、阶段中,可通过四条途径完成其脱氢反应,并伴随还原力H和能量的产生。,1 EMP途径 (Embden-Meyerhof pathway, 糖酵解途径,己糖二磷酸途径),葡萄糖,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1,6- 二磷酸,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,EMP途径意义: 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,(1)EMP途径的主要反应,EMP途径的简图 C6为葡萄糖, C3为甘油醛-3-磷酸,EMP途径的总反应: C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH
5、 +2H+ + 2ATP + 2H20,(2)EMP终产物的去向:,1)有氧条件:2NADH + H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP; 2)无氧条件:发酵 丙酮酸还原成乳酸; 酵母菌(酿酒酵母)的酒精发酵:丙酮酸脱羧为乙醛,乙醛还原为乙醇。 (3)EMP途径在微生物生命活动中的重要意义 1)供应ATP形式的能量和还原力(NADH2); 2)是连接其他几个重要代谢的桥梁(TCA、HMP、ED 途径) 3)为生物合成提供多种中间代谢物; 4)通过逆向反应可进行多糖合成。 (4)生产实践意义 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵生产关系密切。,HMP途径 (戊糖磷酸途径) (Hexose M
6、onophophate Pathway),HMP途径: 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后,在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下,裂解成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局, 磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化,又生成磷酸己糖和磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛),磷酸丙糖借EMP途径的一些酶,进一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 由六个葡萄糖分子参加反应,经一系列反应,最后回收五个葡萄糖分子,消耗了1分子葡萄糖(彻底氧化成CO2 和水),称完全HMP途径。,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式的还原力
7、和多种中间代谢产物的代谢途径 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP途径关键步骤:,1. 葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖参与核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP,耗能阶段 C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOO
8、H+2NADH2+2H+2ATP+2H2O,HMP途径的总反应,6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi,HMP途径的总反应,HMP途径的重要意义,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。 途径中存在37碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。 通
9、过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例,且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现,后来证明存在于多种细菌中(革兰氏阴性菌中分布较广)。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在,是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径,未发现存在于其它生物中。,(三)ED途径,ED途径,ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 (与
10、EMP途径连接) 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵,ED途径,ED途径,ED途径,ED途径的特点,葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后,经脱氧酮糖酸醛缩酶催化,裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛, 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸,1分子ATP。 ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶. 反应步骤简
11、单,产能效率低. 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接,可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连,厌氧时进行乙醇发酵.,ED途径的总反应,ATP C6H12O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链) (无氧时进行细菌乙醇发酵),ED途径的总反应,关键反应:2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶:6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶 相关的发酵生产:细菌酒精发酵 优点:代谢速率高,产物转化率高,菌体生成少,代谢副产物少,发酵温度较高,不必定期供氧。 缺点:pH5
12、,较易染菌;细菌对乙醇耐受力低,ATP 有氧时经呼吸链 6ATP 无氧时 进行发酵 2乙醇,2ATP NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸,ATP C6H12O6 KDPG,ED途径的总反应(续),4、TCA循环(三羧酸循环、柠檬酸循环),丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧,形成CO2、H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体(基质)内进行;在原核生物中,在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶,在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。 (1)TCA循环的主要反应,C3,GTP在核苷二磷酸激酶的催化下,将其末端磷酸基团转移给ADP生成ATP。,总反应式为:
13、乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP,丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成 乙酰CoA,乙酰CoA和 草酰乙酸缩合成柠檬 酸再进入三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA 被彻底氧化成CO2和H2O, 每氧化1分子的乙酰CoA 可产生12分子的ATP,草 酰乙酸参与反应而本身 并不消耗。,(2)TCA循环的特点,1)氧虽不直接参与反应,但必须在有氧的条件下进行(NAD+和FAD再生时需氧); 2)每分子丙酮酸可产4 NADH2、1 FADH2、1 GTP,共相当于15 ATP,产能效率极高。 3)位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽
14、地位,可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。 (3)生产实践意义 与发酵生产紧密相关(柠檬酸、苹果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等)。,5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率,(二)递氢和受氢,葡萄糖经四条途径脱下的氢,通过呼吸链(电子传递链)等方式传递,最终与氧、无机物或有机物等氢受 体结合并释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同,可把生物氧化分为:呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型。,呼吸、无氧呼吸和发酵示意图,C,6,H,12,O,6,-,H,A,-,H,H,B,-,H,C,A,、,B,或,C,AH,2,,,BH,2,或,CH,2,-,H,(发酵产物:乙醇、乳酸等),CO2,脱氢
15、,递氢,受氢,经呼吸链,呼吸,无氧,呼吸,发酵,1/2,O,2,H,2,O,NO,3,-,,,SO,4,2,-,,,CO,2,NO,2,-,,,SO,3,2,-,,,CH,4,1、呼吸(好氧呼吸),递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产能生物氧化作用。 (1)特点 1)底物脱下的氢(H)经完整的呼吸链传递; 2)外源分子氧受氢; 3)产生水并释放出ATP形式的能量。产能量多,一分子G净产38个ATP. 4)基质彻底氧化生成CO2和H2O。 (2)呼吸链 1)位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电子的传递体。 2)功能:把氢或电子从低氧化还
16、原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的O2或其他无机、有机氧化物,并使它们还原。,典型的呼吸链,不论是真核生物 还是原核生物, 呼吸链的主要组 分都是类似的。,呼吸链氧化磷酸化的效率,每消耗1 mol氧原子所产生的ATPmol数。 用P/O作定量表示。 从NAD(P)H2进入呼吸链2H产生3ATP,从FADH2进入呼吸链2H产生2ATP。 原核生物呼吸链的P/O一般比真核细胞线粒体的低。,原核生物呼吸链的特点,存在于细胞膜上 呼吸链中的氧还载体取代性强,如CoQ可被MK取代 呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间,不同的环境条件下可增可减 有分支呼吸链的存在,表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸
17、链时有不同的分支,不同的微生物细胞色素系统有别,如E.Coli在缺氧时,呼吸链分为两支,即Cyt.b556 Cyt.o; Cyt.b558 Cyt.d,外源性呼吸和内源性呼吸,正常情况下,微生物利用外界供给的能源进行呼吸-外源呼吸 在外界没有能源供给的情况下,微生物利有自身的储存能源进行呼吸-内源呼吸,2、无氧呼吸(厌氧呼吸),某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物(少数为有机氧化物)的生物氧化。产能效率较低(不如有氧呼吸产生的多)。 (1)特点 1)底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递; 2)最终由氧化态的无机物或有机物受氢(NO3-、NO2-、SO42
18、-、S2O32-、CO2等无机物,或延胡索酸等有机物); 3)氧化磷酸化产能。,(2)无氧呼吸的类型,根据呼吸链末端 氢受体的不同, 把无氧呼吸分成 以下类型:,1)硝酸盐呼吸(反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用),无氧条件下,某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体,并把它还原为NO2-、NO、N2O直至N2的过程。 反硝化细菌:能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。如:地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。 造成土壤氮肥损失、NO和N2O会污染环境。,NO3-被还原成NO2-,N2O和N2,供氢体可以为葡萄糖,乙酸,甲醇等有机物也可以是H2和NH3 无氧呼吸链比有氧呼吸链短 反硝化呼吸链中
19、有脱氢酶,脱羧酶,硝酸还原酶和细胞色素b参加。,2)硫酸盐呼吸,严格厌氧菌硫酸盐还原细菌(反硫化细菌)在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后,经呼吸链传递,最终由末端氢受体硫酸盐受氢,在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP,最终的还原产物是H2S。 呼吸链中只有细胞色素c 硫酸盐还原细菌:脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。 硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。,3)硫呼吸,兼性或专性厌氧菌(氧化乙酸脱硫单胞菌)以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。 4)铁呼吸 某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是Fe3+的无氧
20、呼吸。,5)碳酸盐呼吸,以CO2或CO作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。 根据其还原产物不同分成两类: 产甲烷菌产生产生甲烷;(以氢气为供氢体) 产乙酸细菌产生乙酸(以乙醇为供氢体),产甲烷细菌产甲烷的生物化学特性,产甲烷细菌代谢中特异性辅酶 产甲烷细菌具有其他任何微生物所没有的独特辅酶 F 420 、 F 430 、辅酶 M 、因子 B 、 CDR 因子( CO 2 还原因子)等生物化学成分。它们在甲烷形成中具有极为重要的作用。,从不同基质形成甲烷的生化反应,产甲烷细菌能利用的基质范围很窄,就单个种来说就更少,有些种仅能利用 1 种基质。产甲烷细菌所能利用的基质大多为最简单的一碳或二碳化合物,
21、如 CO 2 、 CH 3 OH 、 HCOOH 、 CH 3 COOH 、甲胺类等,极个别种可利用三碳异丙醇。 乙酸是形成甲烷的关键性底物,约有 70% 的甲烷来源于乙酸。,6)延胡索酸呼吸,一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸(最终氢受体)为琥珀酸的厌氧呼吸。如:埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。 此外还有以:甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。,广义的发酵:泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。 狭义的发酵:在无氧等外源氢受体的条件下,底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传
22、递而直接交某一内源性中间代谢物接受,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。,3、发酵(fermentation),底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation),底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。,物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。,发酵类型很多,可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 (1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 (2)通过HMP途径的发酵 (3)通过ED进行的发酵细菌酒精发酵 (
23、4)由氨基酸发酵产能Stickland反应,(1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵,1)酵母菌的同型乙醇发酵 参与微生物:酿酒酵母,2)乳酸发酵 同型乳酸发酵,指乳酸菌将G分解产生的 丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程,进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。,乳酸发酵的两种类型: 同型乳酸发酵、异型乳酸发酵,细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。如:牛奶变酸,生产酸奶,渍酸菜,泡菜,青贮饲料等。,同型乳酸发酵,在糖的发酵中,产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵。,进行同型乳酸发酵的细菌:德氏乳杆菌、 嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。,H,3)丙酸发酵,谢氏丙酸杆菌
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