微生物第六章 - 3.ppt
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1、第四节 同化与合成代谢,6.4.1 碳的同化代谢 6.4.2 氮和硫的同化 6.4.3 肽聚糖合成代谢 6.4.4 次级代谢,同化代谢(assimilation metabolism):氧化态小分子无机营养物质,转化为合成代谢能够直接利用的“碳架”、氨基供体和巯基供体等的代谢途径; 碳的同化代谢:为合成代谢提供碳架的代谢; CO2同化代谢:将CO2、CO32-等无机碳源还原为有机物的代谢途径,也称CO2固定(CO2 Fixation); 回补代谢:简单的小分子含碳有机物转化为“复杂”代谢中间物,或者C2、C3碳架转化为C4以上碳架的代谢;,6.4.1 碳的同化代谢,卡尔文循环(Calvin-B
2、enson cycle):是大多数自养菌所采用的CO2同化代谢途径; 卡尔文循环的受体是1,5-二磷酸核酮糖,关键酶是催化第一步羧化反应的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶,存在于细胞的羧酶体; 卡尔文循环主要是还原反应,消耗ATP和NADPH,还原产物为3-磷酸甘油醛;以及经碳架重排使循环受体1,5-二磷酸核酮糖再生;,卡尔文循环,卡尔文循环途径-半反应,卡尔文循环的总反应式,6CO2+18ATP+12NADPH+12H+12H2O C6H12O6 +12NADP+18ADP+18Pi,CO2 + 1,5-二磷酸核酮糖23-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸ATP 1,3-二磷酸甘油酸ADP 1,3-二磷酸
3、甘油酸NADPH 3-磷酸甘油醛NADP+ 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 FBP 6-P果糖3-P甘油醛 4-P赤藓糖5-P核酮糖 4-P赤藓糖 6-P果糖 25-磷酸核酮糖 5-磷酸核酮糖 ATP 1,5-二磷酸核酮糖(RuBP),卡尔文循环的反应式,3-羟基丙酸循环(3-hydroxypropionate cycle):是绿弯菌门(绿色非硫细菌)采用的CO2同化代谢途径; 受体:乙酰辅酶A和丙酰辅酶A,固定两个CO2,产生一分子乙醛酸,特征性中间代谢物为3-羟基丙酸; 总反应: Acetyl-CoA+2CO2+2NADPH+3ATP Acetyl-CoA+glyoxylate+2NADP+3
4、ADP+3Pi,3-羟基丙酸循环,3-羟基丙酸循环的代谢途径,乙酰辅酶A羧化酶(Acetyl-CoA carboxylase) 丙二酸半醛脱氢酶(Malonate-semialdehyde dehydrogenase) 羟基丙酸脱氢酶(3-Hydroxypropionate dehydrogenase) 羟基丙酸辅酶A连接酶(3-Hydroxypropionate-CoA ligase) 丙烯酰辅酶A水合酶(Acryloyl-CoA hydratase) 丙烯酰辅酶A 还原酶(Acryloyl-CoA reductase) 丙酰辅酶A羧化酶( Propionyl-CoA carboxylase
5、),3-羟基丙酸循环的酶,甲基丙二酸单酰辅酶A表异构酶(Methylmalonyl-CoA epimerase) 甲基丙二酸单酰辅酶A 变位酶(methylmalonyl-CoA mutase) 琥珀酰辅酶A:苹果酰辅酶A转移酶(Succinyl-CoA :malate CoA-transferase) 琥珀酸脱氢酶(Succinate dehydrogenase) 延胡索酸水合酶(Fumarate hydratase) 苹果酰辅酶A裂解酶(Malyl-CoA lyase),3-羟基丙酸循环的酶,还原型三羧酸循环(reductive tricarboxylic acid cycle, RTCA
6、 ):是绿菌门(绿硫菌)所采用的CO2同化代谢途径; 受体是乙酰辅酶A、琥珀酰辅酶A和PEP;关键酶:依赖ATP的柠檬酸裂解酶,固定四个CO2,产生一分子草酰乙酸; 柠檬酸+HCoA+ATP草酰乙酸+乙酰CoA+ADP+Pi 总反应式: 4CO2+3ATP+5NADPHOXA+3ADP+Pi+5NADP+,还原性三羧酸循环(RTCA),还原性三羧酸循环代谢途径,某些产乙酸菌、产甲烷菌和硫酸盐还原细菌存在的CO2固定途径,关键酶为一氧化碳脱氢酶,四氢叶酸(THF)和维生素B12等辅酶参与反应; 反应式:4H2 +2CO2 +CoASHCH3CO-SCOA+2H2O+H+,厌氧乙酰辅酶A途径( a
7、naerobic acetyl-CoA pathway),自养菌或利用C2有机物(乙酸等)为唯一碳源的异养菌,为了补充某些C4中间代谢物的不足,所进行的用C2合成C4的代谢途径,称为代谢回补途径; 乙醛酸循环是一条普遍存在的,典型的C2合成C4的回补代谢途径; 乙醛酸循环的关键酶:苹果酸合成酶和异柠檬酸裂解酶;循环受体:乙醛酸和草酰乙酸; 反应式:2乙酰辅酶A 琥珀酸,回补代谢乙醛酸循环,乙醛酸循环途径,苹果酸合酶: 乙醛酸乙酰CoA苹果酸 异柠檬酸裂解酶:异柠檬酸乙醛酸琥珀酸,氮同化代谢:分子氮、硝基氮等氧化态的无机氮源,先还原为氨,再转化为氨基供体(谷氨酸和谷氨酰胺)的代谢途径; 硫的同化
8、代谢:各种形式的含硫化合物,转化为巯基供体(半胱氨酸)的代谢途径; 微生物所能利用的营养物形式,与是否存在胞外水解酶、营养物质运输系统和同化代谢途径相关;,6.4.2 氮硫的同化,能够利用硝酸盐和亚硝酸盐作为氮源的微生物,具有同化型硝酸盐还原反应,将硝酸还原为氨; 硝基氮属于迟效氮源;,同化型硝酸盐还原反应,生物固氮反应:将N2还原为氨的生化反应过程; 固氮反应系统包括: 铁氧还蛋白(ferredoxin, Fd)或黄素氧还蛋白(flavodoxin, Fld)将NADPH提供的2e传给固氮酶; 固二氮酶还原酶(铁蛋白):在Mg2+存在下,消耗ATP提高电子电位,然后还原固二氮酶; 固二氮酶(
9、铁钼蛋白):专一性不强的强还原酶,可将N2、HCN、乙炔等还原;对氧敏感,固氮反应在无氧条件下进行;,生物固氮和固氮酶,NADPH氧化提供的电子,经Fd或Fld传递给固二氮酶还原酶;固二氮酶还原酶消耗ATP,提高电子电位后,还原固二氮酶,由固二氮酶逐步将N2还原为NH3; 某些原核生物具有固氮反应,能够利用N2作为氮源,称为固氮微生物;,生物固氮反应过程,生物固氮反应式,提供电子,电子加能,还原,固二氮酶还原酶,固二氮酶,蓝细菌门(Cyanobacteria) Alphaproteobacteria 红螺菌属(Rhodospirillum) 固氮螺菌属(Azospirillum) 根瘤菌属(R
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