戊糖磷酸途径-异生-糖原合成与分解.ppt
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1、戊糖磷酸途径和糖的其他 代谢途径,1. 是糖代谢的第二条重要途径 2. 在细胞浆中进行 3. 广泛存在于动植物细胞内,第一节 戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway, PPP),一、 概念,磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,磷酸戊糖途径又称戊糖支路(pentose shunt)、己糖单磷酸途径(hexose monophosphate pathway)、磷酸葡糖酸氧化途径(phosphogluconate oxidative pathway)、戊糖磷酸循环(pentose phosph
2、ate cycle)。这些名称均强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。,二、磷酸戊糖途径的反应过程,磷酸戊糖途径的核心反应式: G-6-P + 2NADP+ + H2O R-5-P + 2NADPH + 2H+ +CO2,全部代谢过程可分为两个阶段:,氧化脱羧阶段:生成NADPH及CO2 非氧化分子重排阶段:一系列基团的转移,1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段,G-6-P,6-P-葡萄糖酸,5-P-核酮糖,6-P-葡萄糖酸脱氢酶,2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段,6 核酮糖-5-磷酸,转醛酶,异构酶,转酮酶,转酮酶,醛缩酶,异构酶,果糖-1, 6-二磷酸酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一 (
3、核酮糖-5-磷酸异构化),差向异构酶,异构酶,木酮糖-5-磷酸,核糖-5-磷酸,核酮糖-5-磷酸,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二(基团转移),转醛酶,转酮酶,基团转移(续前),转酮酶,果糖-1,6-二磷酸,醛缩酶,果糖-1,6-二磷酸酯酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 (甘油醛-3-磷酸异构、缩合与水解),异构酶,磷酸葡萄糖异构酶,磷酸戊糖途径的总反应式,产生大量NADPH,主要用于还原(加氢)反应,为细胞提供还原力,三、磷酸戊糖途径的生理意义,产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物,与光合作用联系,实现某些单糖间的转变,第二节 糖的异生 (Gluconeogenesis),一、糖异生的概念,由丙
4、酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。,糖异生研究中最直接的证据来自动物实验:大鼠禁食24小时,肝中糖原从7% 1%,若喂乳酸、丙酮酸等肝糖原的量会增加。,葡萄糖的来源饮食摄入,体内糖原分解,糖异生。,二、糖异生途径,酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应在糖异生时,须由另外的反应和酶代替。,糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有、可逆的;基本上是糖酵解的逆过程,但必须克服三个“能障” 。,场所:主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体,三、糖 酵 解 过 程,葡萄糖,三个不可逆过程,1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸,PEP羧激酶 (线粒体/胞液),丙酮酸羧化酶
5、 (线粒体),丙酮酸,天冬氨酸,苹果酸,天冬氨酸,苹果酸,草酰乙酸,丙酮酸,丙酮酸,草酰乙酸,线粒体中 草酰乙酸的转运,糖异生,丙酮酸 羧化酶,PEP 羧激酶,苹果酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶,2、1,6-二磷酸果糖的水解,6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖,ATP ADP,糖的分解代谢,磷酸果糖激酶-1,底物循环,作用物的互变反应分别由不同的酶催化其单向反应,这种互变循环就称为底物循环。,3、6-磷酸葡萄糖的水解,H3PO4 H2O,糖的异生作用,葡萄糖-6-磷酸酶,肝,底物循环,4、糖酵解和葡萄糖异生途径中酶的差异,葡萄糖-6-磷酸酶,第1步,第2步,第3步,草酰乙酸,丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮
6、酸 羧激酶,果糖二磷酸酶,ATP,GTP,ATP,四、由丙酮酸到葡萄糖的能量消耗,2Pyr+4ATP+2GTP2NADH+6H2O,G+4ADP+2GDP2NAD+2H,1. 异生途径:,2. EMP逆过程:,2Pyr+2ATP+2NADH+2H2O,G+2ADP+2Pi2NAD,G2Pyr:可产生2ATP 异生消耗:4ATP2GTP,五、葡萄糖异生作用的调节,1、磷酸果糖激酶(PFK)和果糖-1、6-二磷酸酶的调节,当AMP水平高时,表明需要ATP, PFK激活,增加糖酵解,由于果糖-1、6-二磷酸酶受抑制,则糖异生关闭。当ATP和柠檬酸水平高时, PFK受抑制,降低糖酵解的速率,柠檬酸增加
7、果糖-1、6-二磷酸酶活性,从而增加糖异生速率。,当饥饿时,由于血糖水平低,激素胰高血糖素释放,引起cAMP的级联作用, 使酶蛋白磷酸化(FBPase2活化),降低F-2、6-BP;当进食时,血糖水平较高,激素胰岛素释放,使F-2、6-BP增加,激活PFK,加速酵解;同时F-2、6-BP的增加抑制果糖-1、6-二磷酸酶活性,使糖异生作用受抑制。,高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶,从而抑制糖酵解;由于该情况下乙酰CoA亦是充裕的,则活化丙酮酸羧化酶,有助于糖异生的进行。反之,在细胞供能状态较低时,ADP水平较高,则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶,关闭糖异生作用。,2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶
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