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1、课前复习:,有性杂交的方式 、 、 和 。 有性杂交根据亲缘关系的远近可以分为 和 。 什么是回交?回交育种? 有性杂交的目的? 回交的目的?,第六章 有性杂交育种,知识目标: 了解杂交育种领域的相关概念 了解园艺植物主要性状的遗传表现 了解有性杂交的方式 理解远缘杂交不亲和性问题产生的原因 掌握有性杂交、回交、远缘杂交的相关方法和技术步骤 能力目标: 能开展园艺植物有性杂交育种 能开展园艺植物回交育种 能运用相关方法解决园艺植物远缘杂交不亲和性,6.1 有性杂交育种的概念及地位,一、有性杂交育种的概念,雌雄配子进行有性结合产生杂种,称为有性杂交(cross)。 通过有性杂交获得杂种,对杂种后
2、代进行选择培育,获得新品种的育种方法称为有性杂交育种(cross breeding)。 一般是采用两个或两个以上不同基因型个体,进行人工有性杂交,获得杂种。 ( x F1 ),二、有性杂交育种的种类,1、根据亲本的繁殖习性、育种程序和育成品种 的类型等 常规有性杂交育种(组合育种 combination breeding, conventional cross breeding) 优势杂交育种(优势育种 heterosis breeding) 营养系杂交育种(clonal cross breeding) 2、根据杂交亲本亲缘关系的远近 近缘杂交育种 远缘杂交育种,三、有性杂交育种的意义和特点,
3、1、双亲优良性状综合(基因加性效应和上位效应)。 2、新的性状(基因互作)。 3、超亲性状(基因加性效应和上位效应,以及显性效应和超显性效应)。 实例:富士苹果(国光X元帅),6.2 园艺植物主要性状的遗传表现,6.2.1 多年生果树主要性状的遗传表现 果树的遗传变异特点: 1、较高的突变率和多样性变异 2、丰富多彩的芽变和突变嵌合体 3、复杂的遗传背景导致异常分离 4、杂种群体经济性状的普遍退化和趋中变异 5、栽培类型中致死基因频率较高,果树营养系性状遗传的研究:,营养系性状遗传方式的鉴别 遗传方式:质量性状 数量性状,表6.2.1 果树主要性状的遗传方式,果树质量性状的遗传,(1)实生群体
4、观察和育种记录分析 (2)遗传交配试验 表6.2.2 普通桃和寿星桃高矮遗传方式的卡方(X2)试验,查X2表,P0.05=3.840.16 P0.01=6.630.16, 差异不显著 ,符合分离比例,说明桃高矮是由一对基因控制的,高对矮为完全显性,寿星桃为dwdw。,(3)质量性状遗传传递力指数的估测,表6.2.3 苹果果色的遗传传递力,印度果色传递力指数为: 213O461112O3 = 68/810 0.084 (21346110),果树数量性状的遗传,(1)多基因假说的完善和发展 (2)性状遗传力的估算(也称遗传率:书58页) 狭义遗传力h2 :群体加性变量在总的表现型变量中所占百分率。
5、 VA(加性) VA VD(显性)VI (互作)+VE(环境) 广义遗传力H2 :群体遗传变量在总的表现型变量中所占百分率。 H2VG/VP :,(3)品种间育种值及传递力的估算,A、由无性系群体的表型值估算品种的遗传值 表型值(P)遗传值(G)环境效应(E) 平均值(群体很大):P/N=G/N+E/N 因为E/N0,所以P/NG/N B、由杂种群体的表型值估算亲本组合的育种值 PADIE 平均值(群体很大) :(DIE)/N 0 所以P/N A/N,C、将亲本组合育种值剖分为品种育种值估算品种性状传递力 Aij(Ai+Aj)/2, Ai+Aj2 Aij 这样通过Aij即杂种平均育种值来计算A
6、i和Aj,具体步骤为: 1、将育种记录数据整理成线性方程估算表 2、分品种将亲本逐个归纳全部组合材料,列成与亲本 数相同的线性方程组 3、用线性方程组通用程序,将数据输入电子计算计, 算出全部亲本品种的育种值 4、品种育种值/品种遗传值品种该性状的传递力Ta,(4)品种间性状配合力的估算,配合力:一般配合力 、特殊配合力 表6.2.4 大小苹果间杂种品质级次一般配合力估算表,一般配合力 Ca红玉(1.920+2.9416+2.85+1.437)/(20+16+5+7)=2.27 特殊配合力 Ca(旭大秋果)3.67(2.651.70)/2 = 1.50,6.3 有性杂交的方式,(一)两亲杂交
7、参加杂交的亲本只有两个,也叫成对杂交。可分为: 1.单交:正交 AB 反交 BA 2.回交:杂交第一代及其以后世代与其 亲本之一再继续杂交称为回交。 多次参加杂交的亲本称为轮回亲本。 只参加一次杂交的亲本称为非轮回亲本。,(二)多亲杂交,指三个或三个以上的亲本参加的杂交,又称复合杂交或复交。 1、添加杂交 多个亲本逐个参与杂交。每杂交一次加入一个亲本,添加的亲本越多,杂种的综合优良性状越多。 由下图可以看出,亲本的加入顺序对杂种的遗传组成影响很大,越是最后加入的所占比例越大。所以,一般把遗传力高的放前边,遗传力低的、综合性状好的最后加入。,AB F1 C F1 D F1,例如:杂种香水月季,月
8、月红香水玫瑰 波邦蔷薇法国蔷薇 杂种波邦月月红 杂种长春月季香水月季 杂种香水月季,2、合成杂交,各亲本排列不分先后,平行排列,各亲本在遗传组成上各占1/4。它可以在短期内综合多个亲本的优良性状,缩短育种年限。,6.4 杂交亲本的选择和选配,亲本选择是指根据品种选育目标选用具有优良性状的品种类型作为杂交亲本。 亲本选配是指从入选亲本中选用哪两个或哪几个亲本配组杂交和配组的方式。 意义:亲本选择选配得当,可以较多地获得符合选育目标的变异类型,从而提高育种工作的效率。,6.4.1 杂交亲本的选择原则,1、广泛搜集资源和系统评价 2、根据育种目标 3、优先考虑数量性状和综合性状 4、根据基因型或育种
9、值、传递力、配合力 5、优先选择当地的优良品种 6、优先选择珍稀的类型 7、慎重利用野生及半栽培资源 8、严格选择实生群体中的优株,6.4.2 杂交亲本的选配,1、应尽可能使亲本间优缺点互补 2、应考虑主要经济性状的遗传规律 3、根据生态地理起源选配组合 4、选拔优选率最高的理想组合 5、选用性状有母性遗传倾向的亲本作母本 6、应考虑品种的育性和交配亲和性,实 例,6.5 有性杂交技术 6.5.1 准备工作 6.5.1.1 制定杂交育种计划 育种目标 杂交亲本的选择和选配 杂种后代的估计 杂交任务(包括组合数与杂交花数) 杂交进程(如花粉采集和杂交日期) 操作规格(杂交用结果枝与花朵选择标准,
10、去 雄、花粉采集和处理,授粉技术要求等) 记载表格,人力物力投入等,6.5.1.2 了解花器构造和开花习性,植物的性别表现类型,雌雄同株(monoecious) 两性花株(hermaphrodite) 雌雄异株(dioecious) 雌花两性花同株(gynomonoecious) 雄花两性花同株(andromonoecious) 雄花雌花两性花同株(trimonoecious) 雌花两性花异株(gynodioecious) 雄花两性花异株(androdioecious) 雌花两性花雄花异株(trioecious),6.5.1.3 杂交用具的准备 去雄用的镊子或特制的去雄剪 储粉瓶和干燥器 授粉
11、器 塑料牌 放大镜 铅笔 70乙醇 隔离袋 覆盖材料 缚扎材料 记录本等,6.5.2 杂交技术,6.5.2.1 亲本种株的培育和杂交用花的选择 (1)调节播种期 (2)植株调整 (3)温度、光照处理 (4)采用适当的栽培管理措施 (5)植物生长调节剂处理 (6)切枝贮藏、切枝水培 (7)嫁接 注意:杂交种株应严格管理栽培,注意防治病虫害,使 之生长发育健壮。,6.5.2.2 杂交的步骤和方法,花粉的采集、生活力的鉴定和贮藏 测定花粉生活力的方法:直接授粉法、形态鉴定法、培养基法、染色法 母本数和花朵的选择 去雄、授粉杂交和隔离(为了防止母本接受非目标花粉的 授粉) 挂牌标记和登记 去袋检查座果
12、率,杂交实例,知识点一:如何让花期相遇?,调整播期,熟性不同,可通过播期调整。 保护设施调整花期。 控制环境利用通过春化等调整花期 施肥浇水调整花期 植株调整控制花期,如打去主枝等。 花粉贮藏 激素处理调节花期,知识点二:掌握蕾期授粉的时间,利用雌蕊在开放前12天就能接受花粉能力的特点,也可在去雄的同时进行蕾期授粉。虽然蕾期授粉比开花期授粉结实率略低,但蕾期授粉手续简便、节约时间和用工,所以在园艺作物的有性杂交育种中经常被采用。,杂交技术: 瓜类黄瓜,杂交技术:辣椒,6.5.2.3 杂交成功率的调查,子房膨大率 座果率、成果率 种子率,6.5.2.4 杂交后的管理,杂交后的最初几天内应检查纸袋
13、等隔离物,如发现纸袋脱落、破碎则可能发生了意外的杂交,这些杂交就无效了,应重新补做。 杂交的母本种株要加强管理,多施磷钾肥,注意防治病虫害、鼠害和鸟害等,及时摘除没有杂交的花果,必要时可摘心、去侧蔓(枝)等,创造有利于杂交种子发育的良好条件。,6.5.2.5 杂交果实的采集和种子处理,果实达到生理成熟时应及时采收杂交果实。在收获过程中,应注意防止不同杂交组合错乱和混杂。 根据品种特性,种子脱粒后应晒干或阴干,及时装入袋内,袋外注明组合名称、采收日期并编号登记,袋内放入相应的标签,然后把这些杂交种子置于低温、干燥、防鼠的条件下贮藏,有些种子易受虫害侵入,储存前应先用杀虫剂处理。 有些园艺植物如牡
14、丹、月季、荔枝、柑果类等失水后会影响种子发芽,采收果实后应及时脱粒、水洗、砂藏或立即播种。有些植物需要生理后熟一段时间才能播种,如银杏、兰花、人参、冬青、当归和白蜡树等。,6.5.3 提高有性杂交效率的方法,(1)提高杂交受精的可能性 利用雌蕊不同年龄时期授粉 采用正、反交(正、反交可以解决杂交不亲和性) 调节亲本花期 异地采粉或花粉贮藏 (2)提高杂交结实率和种子数 提高杂交结实率 提高杂交种子数(晚熟品种作母本) (3)提高杂交工作效率,6.6 有性杂交后代的选育和培育,(一)系谱法(pedigree selection) 最常用的方法之一,特别是在自花授粉和常异花授粉蔬菜(自交无显著衰退
15、蔬菜)。也是自交系选育常用的方法。 系谱法是连续单株自交选择。每一世代均要编号,但各世代重点内容不同。经4-5代的自交选择即可得主要性状基本一致的新品系。,系 谱 法 示 意 图,系谱法 :杂种F1,各组合种几十株、并种、标准种和亲本。 双亲是纯合的自交系,则F1表现应是整齐一致,只淘汰不理想的组合,在中选的组合中只淘汰假杂种及显著不良的植株,不株选,只按组合采收种子。 主要任务:采收到F2的种子(淘汰不良组合也是任务之一,但由于是有预见性杂交,不应淘汰太多)。 双亲中有不是纯合的材料或是多系杂交的:F1群体数增加,并在F1的优良组合内就要进行单株选择。,系谱法 :杂种F2,F2是性状强烈分离
16、的世代,群体规模要大(数量性状),以保证F2能分离出育种目标所期望的个体。一个组合种植的群体不能少于几百株(理论上有计算公式)。 F2的株选在整个选育工作中占有重要地位,是一个关键的世代,因此选择要谨慎,选择标准也不宜过严,以免丢失优良基因型。 F2组合间比较与选择:入选优良组合中选择优良的单株。 入选率:根据下一世代可能种植的株系数和总株数来确定入选率,对表现突出的优良组合,可多入选优良单株,而次组合入选株数可少些。但要严格掌握入选标准,以免增加后续世代无益的负担。 性状选择:质量性状、遗传力高的性状。(如植株生长习性、产品器官的形态色泽、成熟期等),系谱法 :F2,实例:辣椒遗传力的不同表
17、现 性状遗传力高的:辣椒门花节位、开花期、植株开展度、果宽、果长、果肉厚、果重、辣椒素含量等。 性状遗传力较低:单株产量、早期产量、总产量、株高、-胡萝卜素含量、可溶性糖含量、干物质含量等。,系谱法 :杂种F3,优良单株分别按小区播种,一个株系种植几十株,并设对照。 F3及以后世代主要任务: 在继续进行系统间和个体间的比较鉴定的基础上,迅速选出具有综合优良性状的稳定的纯育系统。 从F3起是对产量等遗传力较低的数量性状开始选择的世代,所以从F3起要按主要经济性状比较系统的优劣及一致性,选出优良的系统,淘汰不良系统,并在入选系统内针对仍在分离的性状选择单株,每一系统入选的株数可少些。,系谱法 :杂
18、种F4,系统群:来源于F2同一单株的不同株系称为一个系统群。 姐妹系:同一系统群中的不同株系称为姐妹系。 F4主要任务:系统群间比较系统群内不同姐妹系间的比较入选的优良株系中选择优良单株。 F4起大多性状已趋于稳定,株系内性状也基本一致,为了准确比较其产量、品质、抗病性等性状,每株系可设23次重复。 F4开始出现稳定的系统,入选的优良系统去劣混收,升级鉴定,优良的系统群中各姐妹系间如果表现基本一致,可按系统群去劣混收,升级鉴定。 对特别好的单株可单选。,系谱法 :杂种F5及其后续世代,基本任务与F4相似,但小区面积要适当增大,主要进行株系比较和选择,和对不稳定性状继续进行选择。 纯是相对的,即
19、主要经济性状表现基本上整齐一致就能为生产上所接受。 过多地自交纯化,不但延长了育种年限,且会导致群体遗传基础贫乏,生活力和对环境的适应性降低。 当得到主要性状整齐一致的优良株系时,就应停止单株选择,按株系或株系群混合留种成为优良品系。优良品系经品比试验、区域试验和生产试验等品种试验程序肯定后,即可成为新品种在生产上推广应用。,系谱法选择中应注意的事项,在选择的各世代应种植对照品种 严格的进行隔离 培育条件要一致 目标性状要有表现的条件 性状遗传力大小和选择的时期 系谱编号,P 茄门7706 有性杂交 1978年 F1 H786 入选11株,分别留种 1979年 F2 H786- 从入选的11号
20、株系 1980年 1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11 中选6株分别留种 F3 H786-11- 从入选的2号株系中 1981年 1、2、3、4、5、6 选6株分别留种;其余混选采种 F4 H786-11-2株系 H786-11-2- 入选最优株系H786-11 1982年 提前分级测产 1、2、3、4、5、6 -2-2,并混选采种 F5 品系比 H786-11-2-2系内 1983年 较试验 混合选择采种,扩大繁殖 1984年 品系比 生产 扩大 人工接种 较试验 试验 繁殖 筛选抗病株 1985年 生产 扩大繁殖 人工接种 示范 筛选抗病株 1986年 推广 扩大繁殖,农大40号
21、甜椒有性杂交选育过程图,注意二点: 1、亲本7706是杂合 2、圃地和育种程序提前交叉。,(二)混合法(bulk selection),确切地应称为“混合-单株法” 主要应用于自花授粉蔬菜,特别是株行距较小的自花授粉蔬菜。 F2代(分离世代)不进行株选,一直到F4、F5始终按组合种植(群体要几千株),一直到高世代每个组合的性状稳定一致时再进行株选,然后按株系种植(每株系10-20株)进行比较。入选株系要100个以上。,混 合 法 图 示,两种方法比较,混合法不易丢失优良的基因型,系谱法最后选出的优良单株并不一定是最优良单株。 质量性状和遗传力强的性状系谱法有优势,还可结合亲缘关系、上下代株系的
22、表现来决定取舍;而混合法只能根据当代表现,很难取舍。 育种规模。系谱法麻烦,混合法简单,但规模要大,混合法最后入选的也要100株以上,株系多,取舍不易。 环境条件。混合法不严,只起繁殖作用。系谱法要求正季栽培。,6.7 回交育种,概念: 回交:杂交第1代及其后续世代与其亲本之一在进行杂交称为回交。 回交育种:应用多次回交方法育成新品种(系)称为回交育种。 回交与自交一样,随着世代增进,后代中纯合体比例按下式增加: 式中:r:自交世代或回交世代数; n:独立基因对数,6.7.1 回交育种的应用,(1)提高优良品种的抗病性、抗逆性 (2)转育雄性不育系 (3)改善杂交材料的性状 (4)创造新物种,
23、6.7.2 回交育种的方法,亲本选择、选配原则 F1和回交子代的选育程序 回交的次数 回交子代需种植的群体规模 自交 比较鉴定,6.8 远缘杂交育种,概念:远缘杂交是指亲缘关系较远的两个亲本之间的 杂交,即物种以上分类单位之间的杂交,如种间、属间和科间的杂交。,6.8.1 远缘杂交在育种工作中的作用 提高园艺植物的抗病性和抗逆性 提高园艺植物的品质 创造植物新类型 创造雄性不育新类型 杂种优势利用,6.8.2 远缘杂交的特点,6.8.2.1 难配型及其克服途径 远缘类型之间杂交的当代通常表现出不能结实或结实不正常(种子极少或只有秕子等),这种现象称为杂交难配性,这是远缘杂交中的普遍现象。 克服
24、途径: (1)适当选择选配亲本法 (2)预先无性接近法 (3)花柱短截、父本柱头组织移植 (4)混合授粉、多次重复授粉和射线处理 (5)化学药剂处理 (6)有性媒介法 (7)染色体加倍法 (8)试管受精,6.8.2.2 杂种难育性及其克服途径 从受精卵开始,在个体发育中表现一系列不正常的发育,导致难长成正常植株的现象叫做杂种难育性。 克服途径: (1)胚胎培养 (2)改善发芽和生长条件 (3)嫁接,6.8.2.3 杂种难稔性及其克服途径 远缘杂种植株性由于生理上的不协调而不能形成生殖器官,或虽能开花,但由于形成配子的减数分裂过程中染色体不能正常联会,不能产生正常的配子,不能结实,这种现象叫做远
25、缘杂种难稔。 克服途径: (1)染色体加倍 (2)回交 (3)蒙导 (4)延长杂种个体寿命 (5)改善营养条件和其他环境条件 (6)选择提高法,6.8.2.4 远缘杂种的杂种优势、反亲遗传和“剧烈分离” 远缘杂交的亲本由于亲缘关系较远,遗传和生理上的差异较大,其杂种比近缘的杂种往往表现出更强大的优势。 远缘杂种与品种间杂种一样,从F2起发生分离,但是分离的范围远较品种间杂种广泛,后代中不仅出现杂种类型,还出现与亲本相似的类型,或亲本的祖先类型,或亲本所没有的新类型等。这种“剧烈分离”现象往往延续许多世代而不易稳定。“剧烈分离”产生近缘杂交所不能产生的新类型,从而也就为选育特殊的新品种提供了宝贵的原始材料。,6.8.3 远缘杂种的选择,远缘杂种的选择原则: (1)扩大杂种的群体数量 (2)增加杂种的繁殖世代 (3)再杂交选择 (4)培育与选择相结合 (5)有性繁殖草本园艺植物远缘杂交的选择,课后练习与思考,1、请谈谈有性杂交育种在园艺植物育种中的地位。 2、杂交育种过程中亲本的选择和选配应遵循哪些原 则? 3、有性杂交主要有哪些方式? 4、如何开展有性杂交?简述提高杂交效率的方法。,
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