第二版神经幻灯.ppt
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1、第十章 神经系统的功能 Function of the nervous system,生理教研室 张一兵,神经系统功能,协调统一各器官、系统功能,根据内外环境变化适应性调节,神 经 系 统,外周神经系统: (Peripheral Nervous System, PNS) (神经节、神经干),中枢神经系统 (Central Nervous System, CNS),躯体神经,内脏神经,脑,脊髓,第一节 神经系统功能活动的基本原理,一 、神经元和神经胶质细胞,神经细胞(神经元): 结构、功能基本单位,神 经 系 统,神经胶质细胞(胶质细胞): 支持、保护、营养,(一)神经元(neuron),1.神
2、经元基本结构与功能,胞体(Soma) (物质合成部位,代谢中心) 突起(Cytoplasic process) 树突( Dendrite) 轴突 (Axon) 轴丘(Axon hillock) 始段(Initial segment ) 突触小体(Synaptic knob),基本结构:,neuron基本功能:,感受刺激 分析、整合和贮存信息 传导信息或分泌激素,Nf,轴 索 (neurite),轴 膜,轴突,长树突,髓鞘(myelin sheath),神经膜 (neurilemma),2.神经纤维的功能与分类,神经纤维(Nerve fiber,Nf),神经纤维功能是传导兴奋 -传导的兴奋和动作
3、电位叫神经冲动,影响传导速度的因素: 纤维直径 V(m/s)=6D(总直径,m) 轴索与总直径的比值: 比值 = 0.6,为最适比例, 有髓纤维 无髓纤维, 温度:,在一定范围内: 温度,速度; 温度,速度,神经纤维传导兴奋的特征,完整性 绝缘性 双向性 有相对不疲劳性, A类 A、A、A、A B类 C类,神经纤维的分类,根据兴奋传导速度分类,根据纤维直径的大小及来源分类,纤维分类 来源 直径 传到速度 电生理学,(m ) ( m/s) (分类 ),a 肌梭的传入纤维 12-22 70-120 A b 健器官的穿入纤维 12左右 70左右 A 皮肤的机械感受器传入 5 - 12 25-70 A
4、 纤维 (触压振动觉) 皮肤的痛温肌肉深部压觉 2 - 5 10-15 A 无髓鞘的痛觉温度机械感 0.1 1.3 1 C 受器传入纤维,3. 神经元的轴浆运输(Axoplasmic trasport),轴浆运输:轴浆的流动有物质运输作用,意义:维持神经元结构功能的完整, 顺向运输,快速:410mm/d,慢速:1-12mm/d, 逆向运输: 205mm/d,细 胞 器,微 管,快速运输动力蛋白作用机制,驱动蛋白,4.神经的营养性作用,功能性作用: 传导神经冲动,营养性作用:神经末梢经常释放营养性因子, 持续地调整所支配组织的内在代谢活动,从 而影响其持久性的结构、代谢类型和生理功 能特征,它与
5、神经冲动无关。,如:脊灰炎下运动神经元麻痹导致肌萎缩,5. 神经营养因子:,神经生长因子(NGF) 脑源性NT NT-3 NT-4/5,(二)神经胶质细胞(neuroglia)(1-5万亿),周围NS: 施万细胞, 卫星细胞 中枢NS: 星形胶质细胞, 少突胶质细胞, 小胶质细胞,1.特点:,多突起, 但无轴突树突之分, 细胞之间缝隙链接, 无化学突触 膜电位可改变(K+),但不能产生AP 终身有分裂增殖能力,2.生理功能:,(1)支持和引导神经元迁移 (2)修复和再生作用 (3)免疫应答 (4)绝缘和屏障作用 (5)物质代谢和营养性作用 (6)稳定细胞外K+浓度 (7)参与某些活性物质的代谢
6、,二、突触传递:,突触,化学突触,电突触,定向突触(神经 骨骼肌),非定向突触,(一) 几类重要突触传递,(神经心肌 平滑肌),1. 经典的突触传递,(1)突触的微细结构 : 突触前膜:突触小泡 突触间隙:宽2040nm 突触后膜:受体或门控通道,电刺激不敏感,乙酰胆碱 儿茶酚胺 神经肽,(2) 突触的分类,根据神经元接触部位,轴突-树突式 轴突-胞体式 轴突-轴突式,甲:轴突与细胞体接触 乙:轴突与树突接触 丙:轴突与轴突接触,根据突触组合形式分为:,轴突末梢去极化,Ca2+进入突触小体,小泡内递质释放,递质与突触后膜受体质结合,突触后电位,突触 传 递,突触前膜对Ca2+ 的通透性,改变后
7、膜对离子 的通透性,递质的释放量与进入神经末梢的Ca+量呈正相关,(3) 突触传递过程:,轴浆内Ca2+,合成Ca2+-CaM复合物,激活CaM依赖的PK,突触蛋白磷酸化,突触囊泡游离,向活化区移动(Rab3),突触囊泡固定突触前膜,囊泡释放递质入间隙,(囊泡蛋白 靶蛋白),突触结合蛋白解除抑制,动员,摆渡,着位,融合,出胞,(4) 突触后电位: 递质与突触后膜上的受体结合后,引起的突触后膜的电位变化,具有局部电位的性质。 兴奋性突触后电位(EPSP):某种递质引起的突触后膜的局部去极化(Na内流) 。 抑制性突触后电位(IPSP):某种递质引起的突触后膜的局部超极化(Cl内流)。,轴突末梢去
8、极化,Ca2+进入突触小体,兴奋性化学递质释放,递质与突触后膜受体质结合,突触后膜去极化(EPSP),突触前膜对Ca2+ 的通透性,使后膜对Na+、K+、Cl- 尤其是Na+的通透性,兴奋性突触 传 递,突触后神经元兴奋,1)兴奋性突触后电位(EPSP),抑制性中间神经元兴奋,Ca2+进入突触小体,抑制性化学递质释放,递质与突触后膜受体质结合,突触后膜超极化 (IPSP),突触前膜对Ca2+ 的通透性,使后膜对K+、Cl- 尤其是Cl-的通透性,突触后神经元抑制,抑制性突触 传 递,2)抑制性突触后电位(IPSP):,EPSP、IPSP具有局部电位的特点: 电紧张性扩布 等级性电位(大小与刺激
9、强度呈正比) 可进行时间和空间上的总和,EPSP与IPSP主要异同点的比较,慢突触后电位 自主神经节和大脑皮层神经元中 慢EPSP 膜K+电导降低引起 慢IPSP 膜K+电导增高引起 迟慢EPSP:交感神经中存在, K+电导降低,总趋势取决于同 时所产生的EPSP 和IPSP代数和。 AP首先发生轴突 始段(电压门控Na+ 通道密度大)。AP 生后, 双向传导.,(5) 突触后神经元的兴奋与抑制,(6)影响突触传递的因素,影响递质释放的因素: 如Ca2+ 一些毒素 影响已释放递质消除的因素: 重新摄取 或酶降解 影响受体因素:受体数量与递质亲和力变化,(7) 突触传递的可塑性(synaptic
10、 plasticity),概念:突触的形态和功能可发生较持久的改变, 在学习和记忆中有重要意义。,表现形式: 强直后增强 习惯化和敏感化 长时程增强和长时程抑制,强直后增强 在突触前末梢受到一短串强直性刺激后,在突触后神经元上产生的突触后电位增强,其时程可长达60s.(Ca2+蓄积,递质持续释放,突触后电位 ),习惯化(habituation)和敏感化(sensitization) 习惯化: 当一种较为温和的刺激多次重复时,突触的反应逐渐减弱甚至消失。(突触前末梢Ca2+通道逐渐失活,胞内Ca2+,递质 ),“如芝兰之室久而不闻其香 入鲍鱼之肆久而不闻其臭”, 敏感化: 在强刺激作用之后(有害
11、刺激),突触对弱刺激 的反应性增强,传递效能增强 (突触前末梢 Ca2+通道逐渐加强,胞内 Ca2+, 递质 ),“一朝被蛇咬.十年怕井绳”,长时程增强(long-term potentiation,LTP), 长时程抑制 (long-term depression, LTD),2. 非定向突触传递(非突触性化学传递,non-synaptic chemical transmission),进行这种传递的神经元轴突末梢有许多分支,在分支上形成串珠状的膨大结构,称为曲张体,曲张体分布在平滑肌、心肌细胞组织间隙,内含有神经递质,是递质释放的部位。,神经冲动抵达曲张体,递质从曲张体释放,通过弥散作用到
12、效应器细胞,效应细胞发生反应,非突触性化学传递,非突触性化学传递的特点,不存在突触前膜与突触后膜的特化结构。,不存在一对一的支配关系,即一个曲张体能支配较多的效应细胞。,曲张体与效应细胞间的距离至少在20nm以上,距离大的可达400nm。,递质弥散到效应细胞时,能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。,递质的弥散距离大,因此传递花费的时间可大于1s。,3.电突触传递 (electrical synaptic transmission ),结构基础是缝隙连接。在两个神经元紧密接触的部位,两层膜的间隔仅2-4nm,两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白,允许带电离子通过。,电突触结构
13、,传递特点: 双向传递 传递速度快 无潜伏期。 意义:可能有 助于促进神经 元产生同步性 放电。,(二) 神经递质和受体,1.神经递质(neurotransmitter) 概念:由神经元合成,突触前末梢释放,特异性的作用于突触后膜受体,并产生突触后电位的信息传递物质。,(1) 神经递质应具备的条件,突触前有合成递质的前体和酶系统 递质贮存于突触囊泡,适宜刺激时释放 与突触后膜上的受体结合产生生理作用 存在有使其失活的酶或摄取回收环节 有特异的受体激动剂和拮抗剂,(2) 调质的概念,神经元合成释放化学物质,不在神经元之间其信息传递作用,但能够增强或削弱递质的信息传递效应,这类物质叫神经调质 (n
14、euromodulator) 并将调质所发挥的作用称为调制作用(modulation)。,戴尔原则:一个神经元的全部末梢均释 放同一种递质。 递质共存:一个神经元内可以存在两种 或两种以上递质(包括调 质),其末梢可同时释放这 些递质。 意 义: 协调某些生理过程,(3)递质的共存,唾液腺中递质共存的模式图,(4)递质的代谢,合成 储存 释放 降解,2.受体(receptor): 是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生异性结合并诱发生物效应的特殊性生物分子。 激动剂 拮抗剂 配体与受体结合的特性: 特异性,饱和性,可逆性。,配体,(1) 受体亚型,胆碱能受体 肾上腺素能受体,M受体 M1M5
15、N受体 N1、N2,1、2 1、2、3,G蛋白耦联受体,(3)根据递质受体激活机制,两 大 家 族,离子通道型受体,(2)突触前受体:位于突触前膜,(4)受体的调节,受体上调(upregulation) 受体蛋白表达细胞膜,受体下调(downregulation) 受体蛋白内化 受体蛋白磷酸化,3.主要的递质和受体系统,胆碱乙酰辅酶A,Ach(突触小泡),胆碱乙酰 转移酶,Ach合成,(1) 乙酰胆碱及其受体,Ach为递质的神经元叫胆碱能神经元,Ach,周围神 经系统,中枢神 经系统,交感和副交感节前纤维 大多数副交感节后纤维,少数交感节后纤维(支 配汗腺、骨骼肌血管舒张) 支配骨骼肌的运动神
16、经纤维,脊髓前角运动神经元 丘脑后部腹侧的特异感觉投射 系统 脑干网状结构上行激动系统 纹状体(尾核、壳核、苍白球) 边缘系统,胆碱能 纤维,胆碱能 神经元,以乙酰胆碱为配体的受体称为胆碱能受体。, 乙酰胆碱受体, 毒蕈碱受体 (muscarinic receptor, M受体) 烟碱受体 (nicotinic receptor, N受体),(1) 毒蕈碱受体 类型: M1-M5 (G-蛋白耦联受体) 分布:大多数副交感节后纤维、 少数交感节后纤维支配的效应器细胞膜上。 效应:毒蕈碱样作用(M样作用), 心脏活动, 汗腺分泌 内脏平滑肌的收缩, 消化腺分泌, 骨骼肌血管的舒张等。 拮抗剂:阿托
17、品(atropine),(2)烟碱受体,类型: N1和N2(离子通道受体) 分布:N1 自主神经节神经元的突触后膜 N2 神经肌接头的终板膜上 效应:产生兴奋性突触后电位和终板电 位,兴奋自主神经节的神经元,也 能引起骨骼肌收缩 拮抗剂:筒箭毒碱(tubocurarine),1、乙酰胆碱受体 分类 毒蕈碱受体 烟碱受体 作用 心肌、平滑肌和腺体 N-M接头、自主神经节 毒蕈碱样作用(M样) 烟碱样作用(N样) 分布 大多数副交感神经的 所有自主神经元的突触后膜 节后纤维和少数交感 和N-M接头的终板膜上 神经的节后纤维支配 的效应器细胞上 亚型 M1、M2、M3、M4、M5 肌肉型(N2),
18、神经元型(N1) 机制 G蛋白-第二信使 ACh门控通道 阻断剂 阿托品 筒箭毒碱 十烃季铵 六烃季铵,(2)去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体,中枢神 经系统,中脑网状结构 脑桥蓝斑 延髓网状结构腹外侧,NE神经元,延髓,E神经元,外周神 经系统,多数交感节后纤维 (支配汗腺和骨骼肌血管交感胆碱能纤维除外),NE神经纤维,NE 和 E,中枢,去甲肾上腺 素神经元,肾上腺素 能神经元,低位脑干,上行部分,支配低位脑干,下行部分,延髓,上行部分,下行部分,能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体(G蛋白藕连受体), 肾上腺素能受体,型肾上腺素能受体(受体) 型肾上腺素能受体(受体),不
19、同组织器官受体分布不同,心脏: 受体,血管,皮肤、肾脏、胃肠: 受体 骨骼肌、肝脏:受体,与受体结合能力强 与受体和受体都结合,受体 分类:1和2 效应: 1受体兴奋后,主要使平滑肌产生兴奋效应,如扩瞳肌收缩;血管收缩。但对平滑肌也有抑制效应,如使小肠平滑肌舒张 阻断剂:酚妥拉明:1和2 哌唑嗪:1 育亨宾:2,受体 分类: 1、2、3 效应:2受体兴奋后产生的平滑肌效应一般是抑制性的,如冠状血管舒张、支气管舒张、小肠舒张;1受体兴奋对心肌的效应却是兴奋的,如促使心率加快、心缩力加强。 阻断剂:普洛萘尔(心得安):1和2 阿替洛尔:1受体 丁氧胺(心得乐):2,肾上腺素能受体(adrenerg
20、ic receptor),3 . 多巴胺及其受体 主要位于中枢,由黑质产生,储存于纹状体 功能:参与躯体运动、精神运动、垂体分泌、 心血管等调节 4. 5-羟色胺及其受体 5-羟色胺递质系统主要存在于中枢,受体多而 复杂,大多为G蛋白受体,主要参与痛觉调节、 情绪、睡眠、体温等,5、组织胺及其受体 6、氨基酸类递质及其受体: 兴奋性氨基酸:谷氨酸、门冬氨酸 抑制性氨基酸:GABA、甘氨酸 7、肽类递质及其受体 8、嘌呤类递质及其受体 9、气体类递质:NO CO 10、其他,三、反射活动的基本规律,(一)反射的分类 非条件反射:生来就有、数量有限、形 式固定的低级反射活动,通过皮层下各级 中枢形
21、成,无大脑皮层参与 膝跳反射 梅子是一种很酸的果实,一吃起来 就让人口水直流。,条件反射:在一定条件下形成,后天学习而 产生的,数量无限、可建立可消退、大脑皮 层参与的高级反射,(二)反射活动的中枢控制,在进行反射活动时,既有初级水平的整合活动,也有较高级水平的整合活动,通过多级水平整合后,反射活动更具复杂性和适应性,单突触反射 多突触反射,(三)中枢神经元的联系方式 按神经元在反射弧中的地位不同,传入N元 中间N元(最多) 传出N元,1. 单线式联系 一个突触前N元仅与一个突触后N元发生 突触联系如视网膜的视锥细胞与双 极细胞的突触联系。 意义:使视锥系统具有较高分辨能力,2.辐散式(div
22、ergence)聚合式(convergence): 辐散式:一个神经元通过轴突末梢分支与多个神经元建立突触联系,使与之相连的许多神经元同时兴奋或抑制,多见传入神经元 (一对多) 聚合式:一个神经元接受多个神经元轴突末梢建立突触联系,来源不同神经元的兴奋或抑制在同一神经元整合,多见传出神经元 (多对一),辐射式,聚合式,3.连锁式和环式联系 中间神经元之间,由于辐散和聚合式联 系同时存在形成。 意义: 连锁式:在空间上扩大作用范围。 环 式 :正反馈使兴奋增强和延续 负反馈使活动及时终止,后发放:在环式联系中,即使最初的刺激已经停止, 传出通路上冲动发放仍能继续一段时间。,连锁状和环状联系,(四
23、)中枢兴奋传播的特征,单向传播: 突触结构的极性决定 中枢延搁: 兴奋通过一个突触所 需时间为0.3-0.5ms,,兴奋的总和: 时间总和、空间性总和 动作电位或易化,总和,兴奋节律的改变 在反射活动中,传入和传出神经的放电频率不同。,后发放:环式联系反射通路中。 6.对内环境变化敏感和易疲劳,(五)中枢抑制和中枢易化,CNS,兴奋,抑制,突触后抑制,突触前抑制,突触后抑制(postsynaptic inhibition) 概念:通过抑制性中间神经元释放抑制性递 质,使与其发生突触联系的突触后神经元产生 IPSP,产生抑制。,传入侧支性抑制 回返性抑制,传入侧支性抑制 (afferent co
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