生物化学脂类代谢第十章.ppt
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1、第十章 脂 类 代 谢,脂类的消化(酶水解)、吸收及转运 脂肪的分解代谢(脂肪酸的氧化、酮体生成与利用) 脂肪的合成代谢 磷脂代谢 胆固醇代谢 教材第28、29章,本 章 内 容, 供能贮能(脂肪38.9千焦/克,糖17.2千焦/克,蛋白质23.4千焦/克)。 构成生物膜;活性脂类。 协助脂溶性维生素的吸收,提供必需脂肪酸。 保护和保温作用。,脂类物质的生理功用:,第一节 脂类的消化、吸收和转运,一、消化,1、脂肪在胃内经机械搅动,形成油水乳状物质(食物糜)(胃脂肪酶)。 2、小肠腔内,胆汁酸盐的乳化作用使脂肪分散成细小微滴。 3、脂肪酶(胰腺)进行脂解作用。,胆汁酸盐作用(甘氨胆酸、牛磺胆酸
2、): (1)乳化脂肪 (2)激活脂肪酶 (3)促进脂类转运吸收,脂肪酶的脂解作用: (1)三脂酰甘油脂肪酶:专一水解甘油三酯C1,C3酯键,生成2分子脂肪酸和1分子2-单酰甘油。 (2)胆固醇酯酶:胆固醇酯水解生成胆固醇和脂肪酸 (3)磷脂酶A2:磷脂水解生成溶血磷脂和脂肪酸。,磷脂酶A1(B1),磷脂酶A2(B2),磷脂酶C,磷脂酶D,二、吸收,脂解产物与胆汁酸盐形成混合微团(5nm,极性),被 小肠粘膜细胞吸收。,脂肪的吸收: (1)完全水解: 甘油直接吸收 脂肪酸 + 胆汁酸盐复合物吸收脂肪酸重新合成脂类 (2)部分水解: 二酰甘油 + 单酰甘油 三酰甘油淋巴系统血液循环 (3)未消化:
3、 三酰甘油乳糜微粒淋巴系统血液循环 胆固醇的吸收需脂蛋白,也可与脂肪酸结合成胆固醇酯 被吸收。,三、转运,脂类物质与载脂蛋白结合成血浆脂蛋白通过血液循环转运至肌肉、脂肪组织等,在靶组织细胞外经脂蛋白脂酶水解后利用。,四、储存,动物储存脂肪的组织主要为皮下组织、腹腔大网膜、肠系膜、结缔组织等,主要是油酸、软脂酸、硬脂酸组成的三酰甘油。 植物特别是油料作物多含中性脂,磷脂。,血脂,第二节 脂肪的分解代谢,1、定义:贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶(HSL)的催化下水解并释放出脂肪酸和甘油,供给全身各组织细胞摄取利用的过程。,一、脂肪动员,HSL主要受共价修饰调节。 促脂解激素:肾上腺素、
4、去甲肾上腺素、胰高血糖素等 抗脂解激素:胰岛素、前列腺素E,2、过程:,甘油不被脂肪细胞利用,经血液输送到肝脏进行代谢。,二、甘油代谢,磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛氧化或糖异生,三、脂肪酸的氧化 (p232),1、部位: 肝脏、肌肉(主要),胞液(活化)+ 线粒体( -氧化) 2、过程:四个阶段, 脂肪酸的活化:耗能 2ATP, 脂酰CoA转运入线粒体:限速步骤,载体:肉碱(3-羟基-4-三甲基氨基丁酸) HOOC-CH2-CH(OH)-CH2-N+-(CH3)3 限速酶:肉碱脂酰基转移酶(受丙二酰CoA的抑制),*,脂酰CoA在线粒体基质中进行氧化分解,氧化部位从-C开始,经过脱氢、水化、再脱
5、氢和硫解四步反应,产生1分子乙酰CoA和比原来减少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行,直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。, 脂肪酸的-氧化过程,脱氢,水化,再脱氢,硫解,2, 乙酰CoA的彻底氧化 TCA H2O+CO2 . 能量 脂肪酸-氧化氧化的产能计算: 以软脂酸(16C)为例,7次 -氧化,8乙酰CoA C15H31COSCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD +7 NAD+ +7 H2O 8CH3COSCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ 7FADH2 X 1.5ATP 7NADH+H+ X 2.5ATP 108ATP - 2ATP = 106ATP
6、8乙酰CoA X 10ATP (活化),任一偶数碳原子的长链脂肪酸净生成的ATP数目可按下式计算: 碳原子数 碳原子数 ATP净生成数= - 1 + 1- 2 2 2, 脂肪酸氧化前必须活化为脂酰CoA,仅需活化一次,消耗2ATP; -氧化过程在线粒体基质内进行,需肉碱携带; -氧化为循环反应过程,由脂肪酸氧化酶系催化,反应不可逆,需要FAD,NAD,CoA为辅助因子; 每循环一次,两次脱氢生成一分子FADH2,一分子NADH,进入电子传递链产生4ATP; 每一次-氧化产生一分子乙酰CoA,进入TCA循环产生10ATP。,3、脂肪酸氧化的特点:,4、不饱和脂肪酸的氧化,(1)单不饱和脂肪酸氧化
7、(P240图2812) 附加一个异构酶,少一次脱氢(FAD) 顺-3-烯脂酰CoA反-2-烯脂酰CoA (2)多不饱和脂肪酸氧化(P241图2813) 附加异构酶和还原酶 多一个不饱和双键少生成1.5个ATP。,5、奇数脂肪酸的氧化(p242图2814),奇数脂肪酸氧化乙酰CoA + 丙酰CoA 羧化酶(生物素) 变位酶(VB12) 丙酰CoA L-甲基丙二酸单酰CoA 琥珀酰CoA,-氧化:在动物体中,C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳原子(-碳原子)可以先被氧化,形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后,可以从分子的任何一端进行-氧化,最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。 如:海洋浮游细菌
8、经-氧化将烃类有机物转变为可溶性脂肪酸再降解,起到清除海洋石油污染的作用。 -氧化:在植物种子萌发时,脂肪酸的-碳被氧化成羟基,生成-羟基酸。-羟基酸可进一步氧化、脱羧转变成少一个碳原子的脂肪酸。 意义:以游离脂肪酸为底物,不必活化。对降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸或长链脂肪酸(C22 、C24)有作用。,6、脂肪酸的其它氧化方式 (p243),脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物,统称为酮体。 CH3COCH2COOH 乙酰乙酸(30%) CH3CH(OH)CH2COOH -羟丁酸(70%) CH3COCH3 丙酮,四、酮体(ketone body)的生成及利用
9、:,主要在肝脏的线粒体中生成,合成原料为乙酰CoA, HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。,1酮体的生成: p244,乙酰乙酰硫解酶,(1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下,缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。,2 CH3COCoA CH3COCH2COCoA + HSCoA,(2)乙酰乙酰CoA再与1分子乙酰CoA缩合,生成HMG-CoA。,CH3COCH2COCoA + CH3COCoA HOOCCH2C(OH)(CH3)CH2COSCoA + HSCoA,HMG-CoA合酶,*,(3) HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。,HOOCCH2C(OH)(CH3
10、)CH2COSCoA CH3COCH2COOH + CH3COCoA,HMG-CoA裂解酶,(4) 乙酰乙酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下,加氢还原为-羟丁酸。 CH3COCH2COOH + NADH + H+ CH3CH(OH)CH2COOH + NAD+ (5) 乙酰乙酸也可自发脱羧生成丙酮。 CH3COCH2COOH CH3COCH3 + CO2,-羟丁酸脱氢酶,肝外组织线粒体,琥珀酰CoA转硫酶和乙酰乙酸硫激酶。,心 肾 脑 骨骼肌,心 肾 脑,2酮体的利用: p245,(1) 在正常情况下,酮体是肝脏输出能源的一种形式; (2) 在饥饿或疾病情况下,为心、脑等重要器官提供必要的能源。 当由
11、琥珀酰CoA转硫酶催化进行氧化利用时,乙酰乙酸可净生成20分子ATP,-羟丁酸可净生成22.5分子ATP;而由乙酰乙酸硫激酶催化进行氧化利用时,乙酰乙酸则可净生成18分子ATP, -羟丁酸可净生成20.5分子ATP 。,3酮体生成及利用的生理意义:,肝脏、小肠和脂肪组织是主要的合成脂肪的组织器官,其合成的亚细胞部位主要在胞液。,第三节 脂肪的合成代谢,脂酰CoA + -磷酸甘油 脂肪 脂肪酸,原料乙酰CoA(线粒体)。 合成过程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化。,一、 脂肪酸的合成:,柠檬酸-丙酮酸循环(穿梭作用) 将线粒体内生成的乙酰CoA运至胞液。,1乙酰CoA转运出线粒体:,转运1分子乙酰C
12、oA消耗2分子ATP,产生1分子NADPH。,2丙二酸单酰CoA的合成:活化,脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反应过程。每经过一次循环反应,延长两个碳原子。 在低等生物中,脂肪酸合酶复合体是一种由1分子脂酰基载体蛋白(ACP,p261图296)和7种酶单体所构成的多酶体系;但在高等动物中,则是由一条多肽链构成的多功能酶,通常以二聚体形式存在,每个亚基都含有一ACP结构域。(p261图29-7),3脂肪酸合成循环:,ACP:酰基载体蛋白(acyl carrier protein) 辅基:磷酸泛酰巯基乙胺,以磷酸基团与ACP的Ser以磷脂键相连, 另一端-SH与脂酰基形成硫酯键。将合成中间物
13、从一个酶 转移到另一个酶活性位置。,真核生物脂肪酸合酶复合体,乙酰-CoA-ACP转酰酶 丙二酰-CoA-ACP转酰酶 -酮酰-ACP合酶 -酮酰-ACP还原酶 -羟酰-ACP脱水酶 烯酰-ACP还原酶 软脂酰-ACP硫酯酶,(1)转酰基作用:(启动) 乙酰CoA + ACP-SH 乙酰ACP + CoASH 丙二酰CoA + ACP-SH 丙二酰ACP + CoASH,合成过程:p262图298,脂肪酸合成循环,经7次循环后最终产物是16碳的软脂酰ACP,在硫解酶催化下 形成软脂酸。, 合成所需原料为乙酰CoA,直接生成的产物是软脂酸,合成一分子软脂酸,需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰C
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- 生物化学 代谢 第十
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