植物生理学第四章光合作用.ppt
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1、第四章第四章 光光 合合 作作 用用 一、光合作用的概念 光 能 CO2+H2O (CH2O)+ O2 绿色细胞 氧 化 光 能 2H2O+CO2 (CH2O)+ H2O + O2 绿色细胞 还 原 第一节 光合作用的重要性 光合作用是一氧化还原过程。 突出特点: 1)水被氧化为分子态O2; 2)CO2被还原成有机物; 3)在上述两过程中同时发生了光能的吸收 、 转化和储藏。 总之,光合作用的本质就是:物质转变 和能量转变。 有三方面的证据证明O2来自于H2O: 3. 18O的研究 CO2+2H2S (CH2O) + 2S + H2O 光 能 细菌叶绿素 2. Hill反应 4Fe3+2H2O
2、 4Fe + 4H+ + O2 光 能 叶绿素 CO2+2H2O18 (CH2O)+ 18O2+ H2O 光 能 叶绿素 CO218+2H2O (CH2O18)+ O2+ H2O 光 能 叶绿素 1. Van Niel假说 (一)是无机物转变成有机物的主要途径。 每年地球光合作用合成51011t有机物 (二)是太阳能转变成稳定的化学能的主要途径。 将51011J日光能转化为化学能 (三)维持大气中氧气和CO2的平衡,保护环境。 释放出5.351011t 氧气 (四)是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。 (五)是现代农业生产技术措施的核心 “地球上最重要的化学反应” 二、光合作用的意义 三
3、、光合作用的度量 1.光合速率:又称光合强度,是指单位叶面积在单位时 间内同化CO2的量或者在单位时间内积累干物质的量。 2.光合生产率:又称净同化率,是指植株的单位叶面积在 一天内进行光合作用减去呼吸和其他消耗之后净积累的 干物质重。 3.光合势:指单位土地面积上,作物全生育期或某一阶段 生育期内有多少平方叶面积在进行干物质生产。 (一)叶绿体的形态结构(图4-3) 被膜、间质、类囊体(光合膜) (二)叶绿体的成分 叶绿体的化学成分:75%的水、蛋白质、脂类、 色素和无机盐。 一、叶绿体的结构和成分 第二节 叶绿体及叶绿体色素 二、光合色素的化学特性 参与光合作用光能的吸收、传递或引起 原初
4、反应的各种色素称为光合色素。 光合 色素 叶绿素 类胡萝卜素 藻胆素 高等植 物 (一)叶绿素 1.叶绿素(chlorophyll)的分子结构(图4-5) COOCH3 叶绿素a C32H30ON4Mg COOC20H39 COOCH3 叶绿素b C32H28O2N4Mg COOC20H39 (4)卟啉环中的镁可被H+或Cu2+所置换。 (5)容易被光分解 COOCH3 COOK C32H30ON4Mg +2KOH C32H30ON4Mg + CH3OH + CH20H39OH COOC20H39 COOK 叶绿素a 叶绿素a的钾盐 甲醇 叶绿醇 (1)叶绿素a呈蓝绿色蓝绿色,叶绿素b呈黄绿色
5、黄绿色 (2)不溶于水,溶于有机溶剂 (3)皂化反应 吸收和传递光能 少量叶绿素a转化光能 3.在光合中的作用 2.叶绿素的理化性质 1. 类胡萝卜素结构:含胡萝卜素和叶黄素,前者 分子式为C40H56;后者分子式是C40H56O2,分 子结构如图。 2. 溶解性:不溶于水,易溶于有机溶剂。 3. 颜色:胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈黄色。 4. 在光合中的作用:可吸收和传递光能;还可保 护叶绿素分子,使其在强光下不致被光氧化而 破坏。 (二)类胡萝卜素 1. 辐射能量 E=Lh=Lhc / 光子的能量与波长成反比。 2. 吸收光谱(图4-6) 叶绿素吸收光谱的两个最强区:红光区640 660nm
6、,蓝紫光区430450nm。 类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。 3. 荧光现象和磷光现象(图4-9) 三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性 1. 叶绿素的生物合成(图4-8) 起始物质:谷氨酸或-酮戊二酸; 重要中间产物:-氨基酮戊酸(5-氨基酮戊 酸,原卟啉 (protoporphyrin )等; 四、叶绿素的形成 2. 影响叶绿素形成的条件 光:原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照;但强光下 叶绿素会被氧化. 温:最低温2、最适温30、最高温40,高温下 叶绿素分解大于合成。 营养物:(N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等)。 氧:缺氧引起Mg-原卟啉或Mg-原卟啉甲酯积累,影 响叶
7、绿素合成。 水:影响叶绿素的合成,缺水使叶绿素分解加剧。 3. 植物的叶色 绿叶:一般正常植物叶片的叶绿素与类胡萝卜素分 子比例约为3:1,所以叶片为绿色; 红叶:叶片中含有较多的花色素; 黄叶:正常叶片的叶绿素被破坏时,叶片呈现的颜 色。 黄化现象(etiolation):缺乏叶绿素合成的必要条 件而阻止了叶绿素的合成,使叶片发黄的现 象。 第三节 光合作用的机理 H2O O2 光 ADP+Pi NADP+ ATP NADPH (CH2O)n CO2 酶 光反应暗反应 光合作用中各种能量转变情况 : 光能电能 活跃的 化学能 稳定的 化学能 电子传递和光 合磷酸化 原初反应 碳同 化 类囊体
8、 叶绿体基质 光合作用的全过程分为三大步骤: 原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳素同化 (光反应) 类囊体膜上进行 (暗反应)基质中进行 光能的吸 收、 传递和转 换 电子传递和 光合磷酸化 ATP NADPH 形成同化力 一、原初反应 原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引 起第一个光化学反应为止的过程。 光反应 一、原初反应(primary reaction) 原初 反应 包括 光能的吸收(光合色素) 传递(到作用中心) 光化学反应,引起电荷分 离(转换) 1. 光能的吸收与传递 根据功能,将叶绿体色素分为两种类型: 聚光色素和作用中心色素。 聚光色素(light-harvesting
9、pigment) 包括绝大多数的Chla、全部的Chlb和全 部的类胡萝卜素。 特点:没有光化学活性,只有吸收和传递 光能的作用,把光能聚集到作用中心色素。 聚光色素又称天线色素或捕光色素。 光能传递方式:共振传递(指相同或不同 色素分子靠电子振动在分子间传递能量的过程 )。 反应中心色素(reaction center pigment) 少数特殊状态的Chla分子为反应中心色素 (P680、P700)。 特点:具有光化学活性,能进行光化学反 应,又称为 “能量陷阱”。 2. 光能的转换 反应中心(reaction cen-tre) 概念:在叶绿体中进行光化学反应的最基本 的色素蛋白复合体。
10、组成:至少包括一个原初电子供体(D), 一个作用中心色素分子(P)和一个原初电子受 体(A)。 D P A 光合单位(photosynthetic unit) 作用中心周围分布有许多聚光色素分子, 大约250300个聚光色素分子和一个作用中心 构成一个光合单位。 光合单位聚光色素系统作用中心 光能的转换 部位:反应(作用)中心 过程: A. 反应中心色素分子(P)接受由聚光色素分子吸 收传递的光能成为激发态(P*),并同时放出高能电 子给原初电子受体(A); B. 反应中心色素分子失去电子被氧化(P),原初 电子受体得到电子被还原(A)。 C. 反应中心色素分子失去的电子由原初电子供体 (D)
11、补充,使其又还原(P),而原初电子供体被 氧 化(D)。 DPADP*A DP+A- D+PA- hv 结果: 光化学反应:反应中心色素吸收由聚光色素分子传来 的光能后,所引起的氧化还原反应。 原初反应的实质:由光能所引起的氧化还原反应。 二、同化力的形成 1. 光系统 爱默生双光增益效应 红降现象: 用大于685nm波长的红光照射小球藻时,发现量子产额 急剧下降,该现象称为红降(red drop)。 量子产额=每吸收1个光量子所释放的氧分子数 双光增益效应 双光增益效应(enhancement effect)或爱默生效应( Emerson effect):两种波长的光协同作用而增加光合效率
12、的现象。 B. PS光化学反应应: Tyr:酪氨酸残基(存在于PS蛋白复合体) Pheo:去镁镁叶绿绿素(存在于PS蛋白复合体) PC:质体蓝素(存在于光合电子传递链) Ao:叶绿素a(存在于PS蛋白复合体) PS和PS的光化学应 A.PS光化学反应: PCP700Ao PCP700*Ao PC+P700Ao- hv TyrP680Pheo TyrP680*Pheo Tyr+P680Pheo - hv PS和PS的主要区别 PS PS 1.颗粒较小,直径为11nm 颗粒大,直径为17.5nm 2.主要存在片层膜的非垛叠区 主要存在片层膜的垛叠区 3.作用中心色素分子为P700 作用中心色素分子
13、为P680 4.使NADP还原 使H2O光解,放出O2 2. 光合电子传递链 光合链(photosynthetic chain): 连接两个光系统以及H2O和NADP之间的传递电子的 物质,叫光合电子传递链,简称光合链(图4-13)。 光合链上的主要电子传递体 参与电子传递的三种蛋白复合体: A. PS(光系统)蛋白复合体; B. 细胞色素b6f蛋白复合体; C. PS(光系统)蛋白复合体。 其他主要电子和质子传递的体: A. 质体醌(plastoquinone,PQ),既可传递电子又可 传递质子; B. 质体蓝素(plastocyanin,PC); C. 铁氧还蛋白(Ferredoxin,F
14、d); 光合链始端是H2O光解产生电子,终端是还原NADP+ 产生NADPHH+ 。 过程:H2OPS复合体PQCytb6f复合体 PC PS复合体FdNADP+(产生NADPHH+) 非循环式电子传递 (noncyclic electron transport) 定义:高能电子从H2O到NADP+的跨类囊体膜传 递途径是非闭合的,称为非循环式电子传递。 类囊体膜中光合电子传递途径(Z方案 ) H2O PS PS Cytb6f 光合电子传递链的特点: 1. PSI与PSII以串联方式协同完成电子从H2O 向 NADH+的传递; 2. 在两个光系统之间存在着一系列电子传递体; 3. 仅有两处的电
15、子传递是逆着能量梯度进行的; 4. 在“Z”链起点,H2O是最终电子供体,在 “Z” 链终点,NADP+是最终电子受体。 循环式电子传递 (cyclic electron transport) 高能电子由P700传给Fd后不交给NADP+,而是回传 给Cytb6f,再经PQCytb6fPC回到P700。该途径称循 环式电子传递。 循环式电子传递不能产生NADPH+H+。 环式光合电子传递 H2O PS PS Cytb6f 假环式光合电子传递 (pseudocyclic electron transport) H2O光解所产生的电子不是被NADP+接受,而 是传递给分子态氧(O2),形成超氧阴离
16、子自由基 (O-2)。 H2O PS PS Cytb6f O2 O-2 假环式光合电子传递 概念:叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。 (一)光合磷酸化的类型 2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+O2 光 1. 非循环式光合磷酸化 2. 循环式光合磷酸化 ADP +Pi ATP 光 三、光合磷酸化 3. 假循环式光合磷酸化 H2O+ADP +Pi ATP+4H+ +O-2 光 (二)光合磷酸化的机理 米切尔(P.Mitchell)提出的化学渗透学说 (图4-16) 同化力: ATP和NADPH。 类囊体膜上的质子传递 质体醌(PQ)既可传递电子,又可传递质子,
17、位 于PS和Cytb6f之间。 PQ把H+从叶绿体基质转运到囊腔中的过程称为PQ 穿梭。 PQ穿梭和水光解产生的H+,形成跨类囊体膜的质 子浓度差和电位差称质子动力势或称质子电化学势差。 是光合磷酸化的动力。 (三)光合磷酸化的抑制剂 1.电子传递抑制剂 抑制光合电子传递的试剂 2.解偶联剂 解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂 3.能量传递抑制剂 直接作用于ATP合成酶,抑制磷酸化作用的试剂 水的裂解(water splitting) 又称水的光解 定义 水在光照下经过PS的作用释放O2,产生电子,并释 放质子(到类囊体腔中)的过程。 2H2O O2+4H+4e- 由于水的氧化是由光引起
18、的,所以称为水的光解 (water photolysis)。 光 发现 1937年,英国科学家Hill(希尔)发现: 将离体叶绿体加到具有适当氢接受体的水溶液中, 光照后放出氧气。 离体叶绿体在光下分解水并释放O2的反应称为希尔 反应(Hill reaction)。通式为: 2H2O+2A 2AH2+O2 光 叶绿体 锰、氯和钙离子是水的光解放氧反应中必不可少 的物质。 锰是PS颗粒的组成成分,有高的氧化还原电位 ,直接参与水的氧化反应。 氯离子在放氧过程中起活化作用。 氧气释放的机制 科克(B.Kok,1970)提出的水氧化钟(water oxidizing clock)模型或称Kok钟(K
19、ok clock ): 按氧化程度从低到高,将不同状态的放氧复合 体(OEC)分别称为S0、S1、S2、S3和S4。 每次闪光OEC积聚1个正电荷,并将状态S向前推进 一步,直到S4(积累4个正电荷)。 此时便可催化2分子水光解,释放1分子氧,同时产生 4个e-和4个H+,后二者可沿着光合链继续传递。 S4回到S0如此循环。每1循环吸收4个光量子,向PS 反应中心传递4个e-并放4个H+和1分子O2。 A:叶绿绿体闪闪光照射不同次数的放氧量;B:放氧系统统的5种S状态态 A.“光反应应”包括原初反应、电子传递和光合磷酸 化; B. 原初反应包括光能的吸收、传递和转换。该过程将光 能转变为极为不
20、稳定的化学能,贮存在原初电子受体 上; C. 电子传递是原初反应形成的高能电子沿一系列电子载 体的传递,在此过程中形成O2、NADPHH和质子 动力势; D. 光合磷酸化是利用电子传递过程形成的质子动力势,在 ATP合酶的作用下形成ATP。 对“光反应”总结: 光反应的实质是: 将光能转化为不稳定的化学能,贮存在NADPH H和ATP中,它们将分别作为“暗反应应”的能量和还原 剂。 “光反应应”所消耗的物质质是: H2O,NADP+,ADP,Pi “光反应应” 所产产生的物质质是: O2,NADPHH,ATP 第四节 CO2的固定与还原 三条 生化 途径 Calvin循环环(C3途径) C4途
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- 植物 生理学 第四 光合作用
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