细胞增殖.ppt
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1、第12章 细胞增殖及其调控,细胞增殖(cell proliferation)的意义 细胞周期与细胞分裂 细胞周期调控,细胞增殖(cell proliferation)的意义,细胞增殖(cell proliferation)是细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育的基础。 单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。 多细胞生物由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来, 细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。 成体生物仍然需要细胞增殖,主要取代衰老死亡的细胞, 维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。 机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等,都要 依赖细胞增殖。,第一节 细胞周期与细胞分裂,细胞周期(cel
2、l cycle)概述 有丝分裂(mitosis) 胞质分裂(Cytokinesis) 减数分裂(Meiosis),第二节 细胞周期的调控(Cell-Cycle Control),细胞周期调控系统的主要作用 细胞周期检验点(Cell Cycle Checkpoint) MPF Cyclin-Cdk复合物的多样性及细胞周期运转 细胞周期运转的阻遏(细胞周期运转的负调控),一、细胞周期(cell cycle)概述,细胞周期 细胞周期中各个不同时相及其主要事件 细胞周期长短测定 细胞周期同步化 特异的细胞周期,二、有丝分裂(mitosis),前期(prophase) 前中期(prometaphase)
3、 中期(metaphase) 后期(anaphase) 末期(telophase),三、胞质分裂(Cytokinesis),动物细胞胞质分裂 植物细胞胞质分裂,四、减数分裂(Meiosis),减数分裂概念与过程: 减数分裂的意义 减数分裂特点 脊椎动物配子发生过程,细胞周期,概念: 细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分 完成所经历的一个有序过程。其间细胞遗传物 质和其他内含物分配给子细胞。 细胞周期时相组成 细胞周期时间 根据增殖状况,细胞分类三类,细胞周期时相组成,间期(interphase): G1 phase,S phase,G2 phase M phase: 有丝分裂期(Mitosis
4、), 胞质分裂期(Cytokinesis) 细胞沿着G1SG2MG1周期性运转,在间期细胞体积增大(生长),在 M 期细胞 先是核分裂,接着胞质分裂,完成一个细胞周期。,细胞周期时间,不同细胞的细胞周期时间差异很大 S+G2+M 的时间变化较小,细胞周 期时间长短主要差别在G1期 有些分裂增殖的细胞缺乏G1、G2期,根据增殖状况,细胞分类三类,连续分裂细胞(cycling cell) 休眠细胞(Go细胞) 终末分化细胞 G0期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划 分,有的细胞过去认为属于终末分化细胞,目前 可能被认为是G0期细胞。,细胞周期中不同时相及其主要事件, G1期 S 期 G2期 M 期
5、,G1期,与DNA合成启动相关,开始合成细胞生长所 需要的多种蛋白质、RNA、碳水化合物、脂 等,同时染色质去凝集。,G2期,DNA复制完成,在G2期合成 一定数量的蛋白质和RNA分子,M 期,M期即细胞分裂期,真核细胞的细胞分裂主 要包括两种方式,即有丝分裂(mitosis)和 减数分裂(meiosis)。遗传物质和细胞内其 他物质分配给子细胞。,S期,DNA复制与组蛋白合成同步,组成核小体串珠结构 S期DNA合成不同步,细胞周期长短测定,脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法 流式细胞仪测定法(Flow Cytometry) 缩时摄像技术, 可以得到准确的细胞周期时间及分裂间 期和分裂
6、期的准确时间。,细胞周期同步化,自然同步化,如有一种粘菌的变形体plasmodia, 某些受精卵早期卵裂 人工选择同步化 药物诱导法 条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用: 将与细胞周期调控有关的条件依赖性突变株转移 到限定条件下培养,所有细胞便被同步化在细胞 周期中某一特定时期。,人工选择同步化,有丝分裂选择法:用于单层贴壁生长细胞。优点是细 胞未经任何药物处理,细胞同步化效率高。缺点是 分离的细胞数量少。 密度梯度离心法:根据不同时期的细胞在体积和重量 上存在差别进行分离。优点是方法 简单省时,效率高, 成本低。缺点是对大多数种类的细胞并不适用。,药物诱导法, DNA合成阻断法 G1/
7、S-TdR双阻断法:最终将 细胞群阻断于G1/S交界处。优点是同步化效率高, 几乎适合于所有体外培养的细胞体系。缺点是诱 导过程可造成细胞非均衡生长 分裂中期阻断法:通过抑制微管聚合来抑制细胞 分裂器的形成,将细胞阻断在细胞分裂中期。优点 是操作简便,效率高。缺点是这些药物的毒性相对 较大,特异的细胞周期,特异的细胞周期是指那些特殊的细胞所具 有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细 胞周期。 爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期 酵母细胞的细胞周期 植物细胞的细胞周期 细菌的细胞周期,爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期,细胞分裂快,无G1期, G2期非常短,S期也短(所有复 制子都激活), 以至认为仅含有S期
8、和M期 无需临时合成其它物质 子细胞在G1、G2期并不生长,越分裂体积越小 细胞周期调控因子和调节机制与一般体细胞标准的 细胞周期基本是一致的,酵母细胞的细胞周期,酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相和 调控方面相似 酵母细胞周期明显特点: 酵母细胞周期持续时间较短; 封闭式细胞分裂 ,即细胞分裂时核膜不解聚; 纺锤体位于细胞核内; 在一定环境下,也进行有性繁殖,植物细胞的细胞周期,植物细胞的细胞周期与动物细胞的标准细胞周期 非常相似,含有G1期、S期、G2期和M期四个时期。 植物细胞不含中心体,但在细胞分裂时可以正常 组装纺锤体。 植物细胞以形成中板的形式进行胞质分裂,细菌的细胞周期,
9、慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有 一定相似之处。其DNA复制之前的准备时间与G1期 类似。分裂之前的准备时间与G2期类似。再加上S 期和M期,细菌的细胞周期也基本具备四个时期 细菌在快速生长情况下,如何协调快速分裂和最 基本的DNA复制速度之间的矛盾,前期(prophase),标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩 (condensation)形成有丝分裂染色体(mitotic chromosome) 第二个特征细胞骨架解聚,有丝分裂纺锤体 (mitotic spindle)开始装配 Golgi体、ER等细胞器解体,形成小的膜泡,这种染色体由两条染色单体(chromatid)构成
10、在前期末,染色体主缢痕部位形成一种蛋白复 合物称为动粒(kinetochore),间期动物细胞含一个MTOC,即中心体,在 S期末,两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒,形成两个中心体。当前期开始时, 2个中心体移向细胞两极,并同时组织微管生 长,由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正 极末端相连,最后形成有丝分裂纺锤体。,前中期(prometaphase),核膜破裂成小的膜泡,这一过程是由核纤层蛋白中 特异的Ser残基磷酸化导致核纤层解体 纺锤体微管与染色体的动粒结合,捕捉住染色体 每个已复制的染色体有两个动粒,朝相反方向,保 证与两极的微管结合;纺锤体微管捕捉住染色体后, 形成三种类型
11、的微管 不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也由前中期 逐渐向中期运转。,中期(metaphase),所有染色体排列到赤道板(Metaphase Plate)上, 标志着细胞分裂已进入中期 是什么机制确保染色体正确排列在赤道板上? 着丝粒微管动态平衡形成的张力,后期(anaphase),排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离 产生向极运动 后期(anaphase)大致可以划分为连续的两个阶段,即后期A和后期B 后期A,动粒微管去装配变短,染色体产生两极运动 后期B,极间微管长度增加,两极之间的距离逐渐拉 长,介导染色体向极运动,末期(telophase),染色单体到达两极,即进入了末期(
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