细胞生物学-9间期细胞核和染色体.ppt
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1、间期细胞核,真核细胞:均具有细胞核,失去细胞核后,很快就要死亡。 少数细胞:无细胞核的状态下可以继续进行生命活动。如哺乳动物的成熟红细胞;植物韧皮部的筛管(营养输导细胞)。 一个细胞只有一个细胞核。 特殊的细胞:同时含多个核。如:白细胞中多核细胞,可含有多个核。,结构:核膜、核仁、染色质(染色体) 和核基质 功能:遗传信息储存、复制和转录的场所; 细胞功能、代谢、生长等的 控制中心。,细胞核的形态结构,一、核被膜与核孔复合体 (一)核被膜 内外两层平行膜 膜厚:7.5nm。 胞质侧核膜(核外膜):胞质面上附有大量核糖体颗粒,常与粗面内质网相连。 核质侧核膜(核内膜):表面光滑,含有一些特异性的
2、蛋白质,如核纤层蛋白B受体。 核膜间隙:内外层核膜之间,20-40nm 与粗面内质网腔相通,内、外核被膜在一定部位相互融合,形成一些环形开口,为核孔。 核孔规则排列 核孔:由100多种蛋白质分子构成 相对分子质量:0.5x105 1x105kDa 结构复杂 称核孔复合体(nuclear complex) 孔膜区:靠近核孔处的核膜在化学组成上与其他处的核膜不同 特征性蛋白:跨膜糖蛋白gp210。,(二)核孔复合体 胞质与核质之间物质运输的通道,普遍存在 直径80-120nm,其中间通道大小9X15nm 数量随细胞种类、生理状态改变。 与基因的转录活性有关:旺盛时数量增加;转录低时数量减少,1核孔
3、复合体的结构 大小和组成复杂,分离纯化困难, 形态结构至今没有一个统一模型 1974年Franke、Boberts等提出核孔复合体模型以来,先后出现多种模型,著名的有: 纤丝模型(Franke and Scheer 1974) 滴漏样模型(HRis,1991) 圆柱模型(Akey,C. W., 1993) 其中,1974年Franke和Scheer所提出的纤丝模型广为引用。,纤丝模型 核孔复合体由核孔和孔环构成的复合丝状结构,在核膜上非随机分布,穿越双层核膜形成通道。 核孔中心:一颗粒状或棒状的中央颗粒,称为中央栓(central plug)。 核孔的内、外膜开口的边缘上均有环状物质存在,称为
4、环带。环带为非匀质结构,核孔的内、外开口处均有一个由8个直径为10-25nm的环状颗粒。 每个环带的环状颗粒上还分别向核质与胞质中伸出丝状物。胞质环向胞质中伸出的丝状物短而卷曲;核质环向核质中伸出的丝状物长而直。,核孔复合体主要由蛋白质组成,50100多种 核孔蛋白:常含有以二肽(FG)结尾的重复区段,可能是与转运受体发生相互作用的位点; 已识别两类核孔蛋白:gp210和一组O-连接的糖蛋白。 Gp210:跨膜N-连接糖蛋白,具有信号肽和两个疏水性序列,作用:将核孔复合体铆连到核膜上,稳定核孔复合体。 O-连接的糖蛋白:8-10种,作用:可能构成胞质和核质的丝状物,直接参与胞质和核质之间的物质
5、交换。,2核孔复合体的功能 核质与胞质之间进行物质交换的通道 运输具有双向选择性 主要:被动运输(自由扩散)和主动运输 核孔复合体通道:充满液体的柱状通道, 只允许离子和水溶性小分子自由扩散,严格的双向选择性,均是载体介导的过程。 对被运输物质大小上加以限制:核孔在主动运输中的功能直径是可以调节的; 核孔的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,需要消耗ATP来提供能量; 具有运进核和运出核的双向性,如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白和核糖体蛋白等物质的运进,RNA和核糖体亚单位等物质的运出。,(1)核蛋白的运进 核蛋白均含有一段特殊的氨基酸序列,称为核输入信号(nuclear import
6、 signal) 4-8个氨基酸构成的一个短肽,富含带正电的氨基酸 NLS与信号肽区别:定位在亲核蛋白的不同部位,进入核后也不被切除。 已鉴定出多种不同核输入信号,没有共同的特征性序列,(2)RNA和核糖体亚单位的运出 选择性受体介导的主动运输过程 选择性表现在: RNA只有转录后加工成熟后才能被运出 成熟小胞质RNA (scRNP) 运出需要特异性信号 成熟mRNA和scRNA的运出需要依赖于其5-端的m7G帽 成熟rRNA在核内变成核糖体亚单位,以RNP的形式依赖于受体介导被运出细胞核 核糖体亚单位较大(直径15nm),运出机理不清。,(三)核纤层,内层核膜内表面、中间纤维相互交织而成,高
7、电子密度的蛋白质网络结构 核纤层在内层核膜和染色质之间形成一层网络状结构。 三种多肽:核纤层蛋白(lamins)A、B和C 近核膜侧:B与内层核膜中的特定受体结合,其受体蛋白为内层核膜中的整合膜蛋白,分布在核孔复合体的附近,以一定部位与核孔复合体的核质环相连; 近染色质侧:核纤层蛋白A和C可与染色质上的特殊位点相结合,为染色质提供附着位点。,核纤层的功能: 维持核孔的位置和核被膜的形状 为间期染色质提供附着位点,是染色质的结构支架。 在有丝分裂过程中,核纤层还与核被膜的解体和重建有关。在分裂前期末,核纤层蛋白被磷酸化,核纤层解体,进而使核被膜发生解体;而在分裂末期,核纤层蛋白去磷酸化,重新组装
8、成核纤层,导致核被膜的重建。,间期核中,染色质两种状态: 伸展开的呈电子透亮状态,为常染色质; 卷曲凝缩的,为异染色质。 染色质和染色体是遗传物质在细胞周期不同阶段的存在形式,二者的化学组成没有多大差异。 染色质:间期细胞,网状不规则, 有利于复制和表达 染色体:细胞分裂过程中,棒状结构, 利于平均分配,二、染色质和染色体的分子结构,(一)染色质的分子结构 1. 染色质的基本结构单位核小体 R. Kornberg于1974年提出染色质结构的念珠模型。 染色质的基本结构单位:核小体 200bpDNA、5种组蛋白 核心:4种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4) 各2个分子成8聚体核心颗粒; 约14
9、0bpDNA缠绕1.75圈; 直径11nm,圆盘形 相邻核小体:H1组蛋白结合60bp连接DNA H1锁住DNA分子进出口,稳定结构,由核小体重复单位靠拢排列组成10nm粗的核小体丝,即染色质丝。 核小体核心颗粒的DNA分子双螺旋同4种组蛋白有一定的相互作用部位,只有H3和H4才能同DNA结合成类似的核小体; 只有H2AH2B则形不成核小体颗粒。 核小体的核心较稳定,而连接区易被核酸酶所消化。连接区具有柔性,为染色质丝的进一步折曲提供了方便。 各种组织的核小体核心部分的DNA长度很恒定;连接区的DNA长度各个物种有所不同,所以不同细胞中,每一个核小体DNA基本单元长度有差异。,DNA的复制和R
10、NA的转录均涉及核小体结构的变化。 DNA复制时,要发生核小体的局部解体和组蛋白八聚体的全保留式组装(即新旧组蛋白不相互混合)。 离子强度的变化对染色质纤维的结构有明显的影响。 低离子强度(1molL),染色质展开成l0nm核小体丝,为一串松散的核小体。 随着离子强度的升高。H1组白分子间的相互作用面积增大,核小体丝逐渐折屈成锯齿形,进而卷曲成螺旋管,即30nm染色质粗纤维。螺旋管的每圈由6-8个核小体围成H1组蛋白位于螺旋管腔的内表面。 去掉H1组蛋白,核小体丝不能卷曲成30nm纤维。,2、常、异染色质的区别,2. 常染色质与异染色质 一条染色体:有常染色质区段, 也有异染色质区段 异染色质
11、分两种类型 结构异染色质: 各种细胞中总处于凝缩状态 高度重复序列、不转录 染色体着丝粒、端粒 功能:染色体结构形成及染色体配对,兼性异染色质: 某些细胞或发育阶段呈浓缩状态 如:哺乳动物的X染色体 雄性动物:1个染色体,完全是常染色质 雌性动物:2个X染色体, 1个是常染色质, 另1个在胚胎发育到一定时间 (人为第16天)变为凝缩的异染色质 所以,间期核中有1个X染色体呈现为浓染小体,位于核周缘,称X染色质(巴氏小体),(二)中期染色体的结构 在细胞周期的大部分时间内,遗传物质是以染色质的形式存在的。 在整个细胞周期中,染色体进行着凝缩和松展的周期性变化。 在细胞有丝分裂的中期,形成高度凝缩
12、的染色体。在中期具有特定形态结构的染色体称为中期染色体。,染色质一级结构: 核小体连接而成,形似一串念珠 染色质二级结构:螺线管,外经30nm 核小体串珠链螺旋盘绕,每圈6个核小体 螺线管到染色体:观点不同 染色体“袢环”模型 Laemmli提出 染色体支架:非组蛋白构成的纤维网架 袢环:螺线管一端与支架结合 另一端向周围呈环状迂回后再回到结合处 含315个核小体 微带:18个袢环呈放射平面排列 微带沿染色体纵轴建成染色体,染色体是由30nm粗纤维经过几级卷曲而成。30nm粗纤维的进一步卷曲,需有结构非组蛋白参加,形成支架。 去掉组蛋白的染色体周围布满了松展开的裸露DNA丝。由非组蛋白构成的支
13、架仍保持着染色体的基本轮廓,特称为染色体骨架。 染色体骨架是染色体中真实存在的结构,为核骨架的成员之一。中期染色体含有2个骨架,每个染色单体占有1个骨架。展开的DNA丝为长25um (75 000bp)袢,袢的两端连接到骨架上相靠近的部位。,2. 中期染色体的分子结构 中期染色体上有高度分化的区域,比较细的区域称为缢痕(constriction),着丝粒处的缢痕称为主缢痕。 除了着丝粒处的主缢痕外,其他处的缢痕均称为次缢痕。 有的染色体在一末端附近有一次缢痕,是核仁组织区(nucleolus-organizing region,NOR)所在部位,这种具有核仁组织区的染色体称为核仁组织染色体。,
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- 细胞生物学 间期 细胞核 染色体
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