细胞生物学5.ppt
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1、CELL BIOLOGY,细 胞 生 物 学,C,第一章 绪论 第二章 细胞基本知识概要 第三章 细胞生物学研究方法 第四章 细胞质膜与细胞表面 第五章 物质跨膜运输与信号传递 第六章 细胞质基质与内膜系统 第七章 细胞的能量转换 第八章 细胞核与染色体 第九章 核糖体 第 十 章 细胞骨架 第十一章 细胞增殖及其调控 第十二章 细胞分化与基因表达调控 第十三章 细胞衰老与凋亡,第五章 跨膜运输与信号传递,MEMBRANE TRANSPORT,据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的1530%,细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白,即
2、:载体蛋白(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)。 载体蛋白又称做载体(carrier)、通透酶(permease)和转运器(transporter),有的需要能量驱动,如:各类ATP驱动的离子泵;有的则不需要能量,如:缬氨酶素。 通道蛋白能形成亲水的通道,允许特定的溶质通过,所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。,Membrane Transport Proteins,第一节 物质的跨膜运输,物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。 主要有三种途径: (一) 被动运输 (二) 主动运输 (三) 胞吐作用,指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓
3、度向低浓度方向的跨膜转运。动力来自物质的浓度梯度,不需要细胞提供代谢能量。,一、被动运输 (passive transport),(一)简单扩散,也叫自由扩散(free diffusion)。特点: 沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散; 不需要提供能量; 没有膜蛋白的协助。 某种物质对膜的通透性(P)可以根据它在油和水中的分配系数(K)及其扩散系数(D)来计算: P=KD/t t为膜的厚度。,人工膜对各类物质的通透率: 脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小; 非极性分子比极性容易透过,极性不带电荷小分子,如H2O、O2等可以透过人工脂双层,但速度较慢; 小分子比大分子容易透过;分子量略大一点
4、的葡萄糖、蔗糖则很难透过; 人工膜对带电荷的物质,如各类离子是高度不通透的。,(二)协助扩散,也称促进扩散(facilitated diffusion)。 特点: 比自由扩散转运速率高; 运输速率同物质浓度成非线性关系; 特异性;饱和性。 载体:离子载体和通道蛋白两种类型。,Figure 11-7 Kinetics of simple diffusion compared to carrier-mediated diffusion. Whereas the rate of the former is always proportional to the solute concentration
5、, the rate of the latter reaches a maximum (Vmax) when the carrier protein is saturated. The solute concentration when transport is at half its maximal value approximates the binding constant (KM) of the carrier for the solute and is analogous to the KM of an enzyme for its substrate. The graph appl
6、ies to a carrier transporting a single solute; the kinetics of coupled transport of two or more solutes (see text) are more complex but show basically similar phenomena.,The carrier protein, the Glucose transporter (GluT1 ) in the erythrocyte PM, alter conformation to facilitate the transport of glu
7、cose.,Facilitate diffusion: Protein-mediated movement, movement down the gradient,(三)膜转运蛋白,1、载体蛋白(carrier proteins):具有通透酶(permease)性质;属多次跨膜蛋白,介导被动运输与主动运输。有特异性结合位点,可同特异性溶质结合。转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学曲线。但有两个不同与酶的特征: 其可改变反应平衡点 其对转运溶质分子不作共价修饰,Carrier proteins bind one or more solute molecules on one side of
8、 the membrane and then undergo a conformational change that transfer the solute to the other side of the membrane.,载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输假想模型,Figure 11-8 Three types of carrier-mediated transport. The schematic diagram shows carrier proteins functioning as uniports, symports, and antiports.,2、通道蛋白(chann
9、el proteins)是跨膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子通道。 只介导被动运输,不需与溶质分子结合。 具有两个显著特征: 具有离子选择性,转运速率高; 离子通道是门控的; 有些通道蛋白长期开放,如钾泄漏通道;有些通道蛋白平时处于关闭状态,仅在特定刺激下才打开,又称为门通道(gated channel)。主要有3类: 类型: 电压门通道(voltage-gated channel) 配体门通道(ligand-gated channel) 压力激活通道(stress-activated channel),Most of the channel proteins ar
10、e ion channels, including three types, with ion channels that they can be opened and closed,三种类型的门控离子通道示意图,Figure 11-36. A model for the structure of the acetylcholine receptor. Five homologous subunits (a, a, b, g, d) combine to form a transmembrane aqueous pore. The pore is lined by a ring of five
11、 transmembrane a helices, one contributed by each subunit. In its closed conformation, the pore is thought to be occluded by the hydrophobic side chains of five leucines, one from each a helix, which form a gate near the middle of the lipid bilayer. The negatively charged side chains at either end o
12、f the pore ensure that only positively charged ions pass through the channel. Both of the a subunits contain an acetylcholine-binding site; when acetylcholine binds to both sites, the channel undergoes a conformational change that opens the gate, possibly by causing the leucines to move outward.,听毛细
13、胞,耳蜗覆膜,支持细胞,硬纤毛,耳蜗基底膜,二、主动运输,是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高的一侧进行跨膜转运的方式。 主动运输的特点是: 逆浓度梯度(逆化学梯度)运输; 需要能量; 都有载体蛋白。 主动运输所需的能量来源主要有: 协同运输中的离子梯度动力; ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量; 光驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌。,根据能源不同分三种类型:,(一) 由ATP直接提供能量的主动运输钠钾泵,构成:由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体,实际上就是Na+-K+ATP酶,分布于动物细胞的质膜。 工作原理: Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发
14、生构象的变化,导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP分解,酶被磷酸化,构象发生变化,于是与Na+结合的部位转向膜外侧;这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高,因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化,酶的构象恢复原状,于是与K+结合的部位转向膜内侧,K+与酶的亲和力降低,使K+在膜内被释放,而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP;转运出三个Na+,转进两个K+。,钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程(ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上,导致构象变化),所以这类离子泵叫
15、做P-type。 Na+-K+泵的作用: 维持细胞的渗透性,保持细胞的体积; 维持低Na+高K+的细胞内环境; 维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性;Mg2+和少量膜脂有助于提高其活性。,The Na+-K+ ATPase -A coupling active transport to ATP hydrolysis.,The Na+-K+ ATPase requires K+ outside, Na+ and ATP inside, and is inhibited by ouabain. The ratio of Na+:K+ pumped is 3:2 for each
16、ATP hydrolyzed. The Na+-K+ ATPase is a P-type pump.This ATPase seruentially phosphorylates and dephosphory- lates itself during the pumping cycle. The Na+-K+ ATPase is found only in animals.,A Model Mechanism for the Na+/K+ ATPase,Na+-K+ATP PUMP,(二)由ATP直接提供能量的主动运输钙离子泵,作用:维持细胞内较低的钙离子浓度(细胞内钙离子浓度10-7M,
17、细胞外10-3M)。 位置:质膜和内质网膜。 类型: P型离子泵,其原理与钠钾泵相似,每分解一个ATP分子,泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。 钠钙交换器(Na+-Ca2+ exchanger),属于反向协同运输体系,通过钠钙交换来转运钙离子。,Ca2+ ATPase,Maintains low cytosolic Ca2+ Present In Plasma and ER membranes,Model for mode of action for Ca2+ ATPase Conformation change,P-type:利用ATP自磷酸化发生构象的改变来
18、转移质子,如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵(分泌胃酸)。 V-type:存在于各类小泡(vacuole) 膜上,由许多亚基构成,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。 F-type:是由许多亚基构成的管状结构,利用质子动力势合成ATP,也叫ATP合酶,位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。,(三)质子泵,(四) ABC 转运器,ABC转运器(ABC transporter)最早发现于细菌,属于一个庞大的蛋白家族,每个成员都有两个高度保守的ATP结合区(ATP binding cassette),故名ABC转运器。 每一种ABC转运器
19、只转运一种或一类底物,不同的转运器可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质。ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转,在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。,Mammalian MDR1 protein,第一个被发现的真核细胞的ABC转运器是多药抗性蛋白(multidrug resistance protein, MDR),约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。ABC转运器还与病原体对药物的抗性有关。,Four types of ATP-powered pumps,(五) 协同运输cotransport,是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。 物质跨膜运动所需要的能量来自膜两
20、侧离子的电化学浓度梯度,而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。 动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。 植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。 根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向,协同运输又可分为:同向协同(symport)与反向协同(antiport)。,同向协同(symport) 物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。在某些细菌中,乳糖的吸收伴随着H+的进入。 反向协同(antiport) 物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反,如动物细胞常通过 Na+/H+ 反向协同运输的方式来转运 H+,以调节细胞内的 pH 值。还有一种机制是
21、Na+ 驱动的 Cl-HCO3-交换,即Na+与HCO3的进入伴随着Cl和H+的外流,如存在于红细胞膜上的带3蛋白。,B. Cotransport: Symport,Na+-linked symporters import amino acids and glucose into many animal cells,Na+-linked antiporter exports Ca+ from cardiac muscle cells,Medicine,Ouabain and digoxin increase the force of heart muscle contraction by in
22、hibiting the Na+/K+ ATPase. Fewer Ca+ ions are exported,肠上皮细胞,细胞外液,小肠上皮细胞吸收葡萄糖(Glc)示意图 Glc 通过 Na+ 驱动的共运输方式进入上皮细胞;在经载体介导的协助扩散方式进入血液;Na + -K + 泵消耗 ATP 维持 Na + 的电化学梯度,同向运输,在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较 A:动物细胞Na+驱动的共运输; B:动物细胞H+驱动的共运输,膜电位 是指细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。 静息电位(resting potential):指静息状态下的膜电位。 动作电位(act
23、ive potential):指刺激作用下产生行使功能的快速变化的膜电位。 质膜的极化(polarization): 是指静息电位使质膜内为负值,质膜外为正值的现象。 质膜的去极化(depolarization): 细胞接受阀值刺激,Na+通道打开,引起大量Na+流入细胞内,使静息膜电位减小乃至消失,这种现象称之。 质膜的反极化(repolarization) : 质膜达到去极化时, Na+进一步增加达到Na+平衡电位,形成瞬间的内正外负的动作电位,这种现象称之。 质膜的超极化(super polarization): 大量Na+流入细胞内时,K+通透性增加,随着动作电位出现,Na+通道从失活
24、到关闭,K+通道完全打开,K+流出细胞使质膜再度极化,以至于超过原来的静息电位,这种现象称之。,(六)物质的跨膜转运与膜电位,(六)物质的跨膜转运与膜电位,真核细胞通过胞吞作用(endocytosis)和胞吐作用(exocytosis)完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中,质双层膜围绕物质,形成包围细胞物质的囊泡,因此又称膜泡运输或批量运输(bulk transport)。二者均属于主动运输。细胞的内吞和外排活动总称为吞排作用(cytosis)。,三、胞吞作用(endocytosis)与胞吐作用(exocytosis),胞吞作用是通过细胞膜内陷形成囊泡(称胞吞泡,endocytic
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