细胞生物学第12章.ppt
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1、第十二章 细胞增殖及其调控,细胞增殖是生物繁育的基础 细胞增殖受到严密的调控机制所监控。,细胞增殖是生命的基本特征,种族繁衍、个体发育、机体修复等都离不开细胞增殖。 初生婴儿有1012个细胞,成人1014个,约200种类型。 成人体内每秒钟有数百万新细胞产生,以补偿衰老和死亡的细胞。 一个大肠杆菌若按20分钟分裂一次,并保持这一速度,则两天即可超过地球的重量。,细胞增殖(cell proliferation)包括细胞分裂及其物质准备两个连续进行的过程。 细胞增殖调控是整个生命活动的最基本特征。 任何细胞,其增殖过程都必须遵守一定的规律。 在高等生物中,细胞增殖调控更为复杂,不仅要遵循细胞自身的
2、增殖调控规律,还有遵守生物体整体调控机制的调节。否则,不受约束而生成的细胞将被机体免疫系统清除,或者癌变,威胁整个生命。,第一节 细胞周期概述,从一次细胞分裂结束开始,到下一次细胞分裂结束为止,称为一个细胞周期。 细胞周期包括物质积累和细胞分裂的循环过程。,1.1 细胞周期,细胞周期的分期 有丝分裂期(mitosis); 分裂间期(interphase):G1、S、G2; 细胞增殖状况 周期中细胞(cycling cell); G0期细胞,或静止期细胞(quiescent cell); 终末分化细胞;,1.2 细胞周期中各个不同时期及其主要事件,G1期 物质合成 起始点、限制点、检验点: 细胞
3、内存在的一系列监控机制,可以鉴别细胞周期进程中的错误,并诱导产生特异的抑制因子,阻止细胞周期进一步运行。,S期主要事件,DNA合成 复制受到多种细胞周期调节因素的严密调控,同时与细胞核结构如核骨架、核纤层、核膜等关系密切。 复制表现出严格的有序性:常染色质先复制,异染色质后复制;富含GC的序列先复制,富含AT的序列后复制。 真核细胞新合成的DNA立即与组蛋白结合,共同组成核小体结构。 新的组蛋白合成、中心粒的复制也是发生在S期。,G2期、M期主要事件,各种物质和细胞结构为细胞进入M期作准备; G2期检验点:要检查DNA是否完成复制,细胞是否已生长到合适大小,环境因素是否利于细胞分裂等。 只有当
4、所有有利于细胞分裂的因素得到满足后,细胞才能顺利实现从G2到M期的转化。 M期 分裂期,1.3 细胞周期长短测定,脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法 适用范围:细胞种类简单;周期时间较短;周期运转均匀; 原理:短暂标记后,当时处于S期的全部细胞均被标记;以后陆续进入M期。,T,PLM,常以(TG2+1/2TM)-TG2的方式求出TM,细胞周期长短测定,流式细胞分选仪测定法 通过监测细胞DNA含量在不同时间内的变化,从而确定细胞周期时间长短; 原理因为G1期和G2/M期细胞含有固定的DNA含量,分别为1C和2C,而S期细胞的DNA含量介于1C和2C之间。 通过直接标记DNA复制,通过统计
5、细胞数量和被标记的分裂期细胞百分比,对细胞周期进行综合分析。,1.4 细胞周期同步化,应用某些药物处理,将细胞抑制在细胞周期中的某个特定时期,然后,将细胞从抑制中释放出来,所有细胞将会同步运转。 自然同步化 人工选择同步化 人工诱导同步化,人工选择同步化,人为地将处于不同时期的细胞分离开来,从而获得不同时期的细胞群体。 处于对数生长期的单层培养细胞,分裂期的细胞收集,离心,将其培养,细胞即开始同步分裂,并进行细胞周期运转,即可得到不同时相的细胞。 缺点:效率低,成本高; 密度梯度离心法:某些细胞如裂殖酵母,不同时期的细胞在体积和重量上差别显著,可以采用密度梯度离心方法分离出处于不同时期的细胞。
6、 缺点:适用范围十分有限;,人工诱导同步化,通过药物诱导,使细胞同步化在细胞周期中某个特定时期。 DNA合成阻断法 DNA合成抑制剂:TdR;羟基脲(HU); 方法:将一定剂量的抑制剂加入培养液并继续培养一定时间(TG2TM TG1),所有细胞即被抑制在S期; 分裂中期阻断法 药物:秋水仙素、秋水仙胺、nocodazole; 将细胞阻断在细胞分裂的中期,处于间期的细胞,受药物的影响相对较弱,常可以继续运转到分裂期。 条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用 将突变株转移到限定条件下培养,所有细胞便同步化在细胞周期中某一特定时期。,第二节,细胞分裂,2 . 1 有丝分裂,1.2.1 有丝分裂过程
7、 前期(prophase); 前中期(premetaphase); 中期(metaphase); 后期(anaphase); 末期(telophase)。,(一)前期 染色质凝缩,分裂极确立与纺锤体开始形成,核仁解体,核膜消失。,(二)前中期 核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane) 上。,(三)中期 染色体排列到赤道面上。,图片来自http:/www.wadsworth.org/,(四)后期 指妹妹染色体单体分开并移向两极的时期。分为后期A、后期B两个过程。,(五)末期 从子染色体到达两极,至形成两个新细胞为止的时期。涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。,Dividin
8、g Muscle Myoblast (primative muscle cell) (SEM x8,000),胞质分裂,胞质分裂(cytokinesis)开始于分裂后期,完成于分裂末期; 分裂沟 中间体:分裂沟下方由微管、小泡膜聚集构成的一个环形致密层; 收缩环:肌动蛋白和肌球蛋白而成;,植物细胞末期近两极处纺锤丝消失,中间微管保留,并数量增加,形成成膜体。 来自高尔基体囊泡沿微管转运到成膜体中间。融合形成细胞板(cell plate),囊泡的内含物形成初生壁和中胶层,囊泡膜形成质膜,融合留下的管道形成胞间连丝。,动物细胞的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现,收缩环由大量平行排列的肌动蛋白组成。
9、,胞质分裂过程,分裂沟位置的确立; 肌动蛋白聚集和收缩环形成; 收缩环收缩; 收缩环处质膜融合并形成两个子细胞;,分裂沟的定位,分裂沟的定位与纺锤体的位置明显相关; 极性微管参与分裂沟的形成:两极发出的星体微管末端相互重合,微管末端对细胞皮层刺激,促进分裂沟的形成。,2.1.2 与有丝分裂直接相关的亚细胞结构, 中心体 星体:中心体与四射的微管合称星体,当细胞走向分离时,星体参与装配纺锤体。 中心体功能:微管装配(MTOC);细胞分裂; 中心体周期:G1S完成复制;G2期一对中心体开始分离;细胞分裂结束,每一个细胞含有一个中心体。,S期中心粒已完成复制,在前期移向两极,两对中心粒之间形成纺锤体
10、微管,核膜解体时,中心粒已到达两极,并形成纺锤体。, 动粒和着丝粒,动粒周期:每条中期染色体含有两个动粒,分别位于着丝粒的两侧,细胞分裂后,两个动粒分别被分配到两个子细胞中。当细胞再次进入S期后,动粒又会重新复制。 动粒功能:染色体依靠动粒捕捉纺锤体微管,没有动粒的染色体不能与纺锤体微管发生有机联系,也不能和其它染色体一起向两极运动。, 纺锤体,主要成分:微管和微管结合蛋白; 动力蛋白在中心体微管之间搭桥; 正向动力蛋白(如:KRPs):借助向微管正极运动,将纺锤体拉长。 负向动力蛋白(如:细胞质动力蛋白):借助向负极运动,将被结合的微管牵拉在一起,组成纺锤体微管,中心体自然构成纺锤体的两极。
11、在细胞膜与星体微管之间搭桥,借助负向运动,将星体接近两极的细胞膜,纺锤体拉长。,星体微管 两端为星体微管 动粒微管 中间是纺锤体微管:一端与中心体相连,另一端与动粒相连; 极微管 一端与中心体相连,另一端游离(搭桥);,纺锤体微管类型,纺锤体的装配,中心体列队:负向运动的动力蛋白在来自姐妹中心体的微管之间搭桥,通过向负极运动,将被结合的微管牵拉在一起,组成纺锤体微管; 纺锤体拉长:正向运动的动力蛋白在纺锤体微管之间搭桥,借助向微管正极运动,将纺锤体拉长,中心体之间的距离逐渐加大。一定程度后,负向一定的动力蛋白在细胞膜和星体微管之间搭桥,借助负向运动,将星体拉近两极的细胞膜,纺锤体也进一步被拉长
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