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1、6、肌肉的收缩,肌球蛋白结合ATP,引起头部与肌动蛋白纤维分离; ATP水解,引起头部与肌动蛋白弱结合;,移动,Pi释放,头部与肌动蛋白强结合,头部向M线方向弯曲,引起细肌丝向M线移动; ADP释放ATP结合上去,头部与肌动蛋白纤维分离。 如此循环,Myosin movement (continued),二 、微管( Microtubule, MT),微管是由微管蛋白组成的管状结构。在胞质中形成网络结构,作为运 输路轨并起支撑作用,对低温、高压和秋水仙素敏感。,A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing
2、the nucleus (yellow) and microtubules (red),微管是由13条原纤维构成的中空管状结构,直径2225nm。 每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成 微管蛋白二聚体由结构相似的和微管蛋白构成。 微管蛋白结合的 GTP 从不发生水解或交换。 微管蛋白也是一种 G 蛋白,结合的 GTP 可发生水解,结合的 GDP 可交换为 GTP。,一、分子结构,原纤维,-微管蛋白和-微管蛋白形成二聚体,二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形
3、成一段微管。,(二)装配,1、装配过程,Arrangement of protofilaments in singlet, double, and triplet MTs,Singlet,Double,Triplet,A,B,A,B,C,In cilia and flagella(纤毛和鞭毛),In centrioles and basal bodies (中心体和基体),微管具有极性,(+)极生长速度快,(-)极生长速度慢。 (+)极的最外端是球蛋白,(-)极的最外端是球蛋白。 微管和微丝一样具有踏车行为。 微管形成的有些结构是比较稳定,是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。如轴突、纤毛、
4、鞭毛。 大多数微管处于动态组装和去组装状态(如纺锤体)。 为行使正常的微管功能,微管动力学不稳定性是其功能正常发挥的基础。,2、体外微管装配条件 (1)微管蛋白浓度:低于临界浓度时,不发生微管聚合; (2)最适pH:pH6.9; (3)离子:去Ca2+,存Mg2 + ; (4)温度:37装配,0解聚。 (5)GTP供应。 3、体内微管装配动态 (1)微管装配的动力学不稳定性是指微管装配生长与快速去装配的一 个交替变换的现象。 (2)动力学不稳定性产生的原因: 微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度),微管将继续组装;反 之,无GTP帽则解聚。,The function of GTP-tubul
5、in cap GTP hydrolysis is not required for microtubule assembly,WHY? Microtubule disassemble when GDP-tubulin are exposed,(1)微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC) :微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称之 。 (2)是微管进行组装的区域,都具有微管球蛋白 ,如:中心体(centrosome) 、鞭毛基体。 (3)中心体(centrosome) 位于细胞的中心部位。由两个相互垂直的中心粒(centriole)构成。
6、周围是一些无定形物质,叫做外中心粒物质(pericentriolar material,PCM)。 中心粒由9组3联微管构成,具有召集PCM的作用。,4、微管组织中心,(4)基体(basal body ) 位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体(basal body ) 中心粒和基体均具有自我复制性质 (5)管蛋白: 位于中心体周围基质中,环形结构,结构稳定,为微管蛋白二聚体提供起始装配位点,所以又叫成核位点。 MTOC处微管蛋白以环状的球蛋白复合体为模板核化、先组装出(-)极,然后开始生长。 提纯的微管,在微酸性环境,适宜的温度,存在GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件下能自发的组装成11条原
7、纤维的微管。,中心体(centrosome),No centrioles in Plant and fungi,中心体复制周期,成核位点,Basal body structure,双联体,轴丝,(3)、常见微管组织中心,I、间期细胞MTOC: 中心体(动态微管) II、分裂细胞MTOC:有丝分裂纺锤体极(动态微管) III、鞭毛纤毛细胞MTOC:基体(永久性结构),B. MTs assemble from microtubule-organizing centers (MTOCs),(1) Interphase: Centrosome,Dynamic instability,(2) Dividing cell: Mitotic spindle,Dynamic instability,(3) Ciliated cell: Basal body,Stability,The Orientation of Microtubules in a Cell,
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