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1、第三章 植物的光合作用,自养生物吸收二氧化碳转变成有 机物的过程。,碳素同化(carbon assimilation):,包括:绿色植物光合作用 细菌光合作用 化能合成作用,光 合 作 用 白 天 夜 晚 示 意 图,白 天,夜 晚,植物吃什麼?!,CO2,H2O,光合作用:是绿色植物通过叶绿体,利用可见光中的光能,把二氧化碳和水合成为有机物(通常指葡萄糖),并且释放出氧气的过程。,光合作用的反应式:,6CO2+12H2O*,(CH2O )+6O2 * +6H2O,光能,叶绿体,为什么反应式的两边都有“*”?,光合作用的概念,场所,条件,原料,产物,光合作用本质上是氧化还原反应。,H2O是电子
2、供体,(还原剂) 被氧化到O2的水平。,CO2是电子受体,(氧化剂) 被还原到糖的水平。,光合作用的用途:,3、维持O2 和CO2平衡,2、蓄积太阳能,1、合成有机物,疑惑,1光合作用是一系列复杂的化学变化,它究竟是怎样进行的呢? 2 叶绿体是细胞中重要的细胞器,它的结构怎样? 2 光合作用释放的O2来自于H2O还是CO2 ? 3光合作用与前面所学的酶、ATP之间有何联系?,本章重点: 1、光合电子传递和光合磷酸化 2、C3 途径、C4途径的异同 3、光合产物的形成、运输及分配 4、光合作用与农业生产,三.光合作用的机理,四.光呼吸,二.叶绿体的结构及色素,一.光合作用的发现,六.光合效率与作
3、物产量,五.影响光合作用的因素,第一节、光合作用的发现,五年后,1642年,赫尔蒙特(J.B. van Helmont),柳树增重74.47kg 土壤减少0.06kg,结论:水分是建造植物体的唯一原料,光合作用的发现,每天浇水,光照下,一段时间后,1771年英国普利斯特利实验,(结论:植物可以更新空气),该 年 为 发 现 光 合 作 用 的 年 代,1864年德国萨克斯实验,让一张叶片一半 曝光一半遮光,除去叶绿素,酒精,水,(证明绿叶在光下制造淀粉),滴加碘酒后,曝光的一半呈深蓝色,遮光的一半则没有颜色变化。,1、为什么对天竺葵先进行暗处理?,2、为什么让叶片的一半曝光,另一半遮光呢? 3
4、这个实验说明了什么问题?,3这个实验说明了什么问题?,1、让叶片中的营养物质(淀粉)消耗掉,2、部分遮光、部分曝光,是为了进行对照,3、绿叶在光合作用中产生了淀粉,1880年(美国)恩格尔曼实验,小资料:水绵是常见的淡水藻类,每条水绵有许多个结构相同的长筒状细胞连接成的。水绵很明显的特点是:叶绿体呈带状,螺旋排列在细胞里。,证明:放氧完全是因为光照,氧气是叶绿体释放出来的,叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。,光合作用释放的O2到底是来自H2O,还是CO2呢,还是两者兼而有之?,鲁宾和卡门实验,实验方法? 同位素标记法 这个实险的目的是为了弄清楚在光合作用中产生的氧到底是来自水还是二氧化碳?同
5、学们考虑一下,标记哪一种元素?如何设计这个实验呢?,20世纪30年代(美国)鲁宾与卡门实验,第一组,第二组,探究光合作用产生的氧来自于H2O还是CO2,H2180,C02,H20,C18O2,第二组,1802,02,产物:淀粉 条件:光,光合作用发现小结:,1771年,英国普利斯特利,原料:水,1880年,美国恩格尔曼,20世纪30年代,美国鲁宾与卡门,1864年,德国萨克斯,1664年,比利时海尔蒙特,原料和产物:更新空气 (二氧化碳和氧气),产物氧来自于水。,场所:叶绿体条件:光,BACK,第二节、叶绿体的结构与色素,一、光合作用的场所 叶绿体,二、光合色素,1、光合色素的结构与性质,2、
6、色素的吸收光谱,3、光合色素的荧光现象和磷光现象,4、叶绿素的生物合成,(一)叶绿体结构 叶绿体是绿色植物特有的结构,是进行光合作用的细胞器 形态: 数量:,结构,双层膜:控制物质进出,基质:光合作用所需的酶,基粒:每个基粒由几十个基粒类囊体结构重叠而,一、光合作用的场所 叶绿体,高等植物叶绿体呈椭圆球形,每个叶肉细胞中含20个200个不等。,成。分布着各种色素和酶。它是光能转变为化学能的场所。,基粒:类囊体相叠而成【也叫垛叠类囊体】 组成:蛋白质、光合色素、脂类、醌类等 功能:光能的吸收和转化,基质 组成:蛋白质(酶)、DNA、核糖体、淀粉粒、嗜锇滴(脂类滴)、水等。 功能:二氧化碳固定和还
7、原(暗反应),基粒,基质类囊体,基 粒 类 囊 体,基质,外膜,内膜,叶绿体的显微构造,(二)叶绿体的成分 1.水分:约占75% 2.蛋白质:叶绿体的结构基础,占干重的30-45%,作为酶催化各类反应。 3.脂类:膜成分 4.色素:光合色素 5.无机盐: 6.核苷酸(NAD+、NADP+)和醌:传递电子或氢原子。,由于光合作用的能量转换在类囊体上进行,所以类囊体膜又被称为光合膜。,光合色素主要分为3类:,二、光合色素,胡萝卜素,叶黄素,叶绿素,叶绿素,高等植物新鲜的绿色叶片中有哪些色素呢?,1、光合色素的结构与性质,(1).叶绿素(chlorophyll):在高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素
8、b。其结构为:,溶解性:叶绿素a、b都不溶于水,但能溶于酒精、 丙酮和石油醚等有机溶剂;,颜色:叶绿素a呈 ,叶绿素b呈,物理性质:,蓝绿色,黄绿色,化学性质:,分 子 式,C55H72O5N4Mg,C55H70O6N4Mg,皂化反应(与碱作用) 与酸作用 Chl.(绿色) + HClPheo(褐色) + 醋酸铜 Cu-Chl.(绿色),: 包括胡萝卜素(carotene)和叶黄素(xanthophyll)。 溶解性:不溶于水,但能溶于有机溶剂; 颜色:类胡萝卜素呈 ,叶黄素呈 不饱和碳氢化合物,类胡萝卜素有三种同分异构体。 两者区别:在于紫罗兰酮环上一个位置的羟基代替氢,(2).类胡萝卜素(
9、carotenoid),物理性质,功能,结构特征:,橙黄色,黄色,收集传递光能; 防护光照伤害叶绿素。,常与藻类中的蛋白质结合为藻胆蛋白。结合,紧密只有用强酸煮沸才能分开。,(3).藻胆素(phycobilin):,藻类进行光合作用的主要色素。,可分为藻红蛋白和藻蓝蛋白。 结构与叶绿素有相似之处。,藻红蛋白和藻蓝蛋白结构式,(一)辐射能量,光是一种电磁波,对光合作用有效的可见光的波长在:400-700nm之间,光子的能量与波长成反比。,2、色素的吸收光谱,不同波长光子所持有的能量不同.,上图中的小点为好氧性的细菌。用不同颜色的光照射水绵,细菌向红橙光区和蓝紫光区集中。想一想,这是为什么?,白光
10、,红 橙 黄 绿 青 蓝 紫,三棱镜的色散作用,770,390nm,吸收光谱(absorption spectrum):,连 续 光 谱,(二)吸收光谱,.叶绿素的吸收光谱特征 (1)有两个最强区:640nm-660nm的红光部分和430-450nm的蓝紫光部分; (2)对绿光吸收最少。,(1). 叶绿素a和叶绿素b在乙醚溶液中的吸收光谱,430,660,435,643,(2). 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱,(3). 藻红蛋白和藻蓝蛋白的吸收光谱,色素,叶绿素a 叶绿素b,胡萝卜素 叶黄素,红橙光,蓝紫光,蓝紫光,吸收可见的太阳光,类胡萝卜素主要吸收蓝紫光,叶绿素主要吸收红橙光和蓝紫光,叶绿素
11、色素,(1)定义:叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色(叶绿素a为 血红光,叶绿素b为棕红光)的现象。 C.荧光磷光的寿命:荧光寿命很短为10-810-9S;磷光较长为10-2S。 思考:荧光与磷光有何区别?,A.荧光现象:,(2)发生荧光现象的机理(见图):,B.磷光现象:,(1)定义: (2)产生磷光现象的机理:,D叶绿素荧光现象和磷光现象的意义:,3,荧光现象:叶绿素溶液在透射光下呈绿色,在反射光下呈红色的现象。寿命10-810-9。,磷光现象:叶绿素溶液照光后,去掉光源,还能继续辐射出极微弱的红光的现象(用仪器才能测知)。寿命10-2 。,荧光现象和磷光现象 (1) . 荧光
12、现象,(2) . 荧光、磷光现象产生的原因,4.叶绿素的形成,有 氧 条 件,厌 氧 条 件,(一)叶绿素的生物合成,叶醇,叶绿素a,叶绿素酯a,返回,(1) 光:为其主要影响因素。黄化现象。 (2) 温度:酶促反应受温度影响较大 (3) 营养元素:组成成分和酶的辅因子或激活剂 (4) 氧:缺氧引起Mg-原卟啉的积累,合成受阻 (5) 水:合成受阻,分解加快,(三) .影响叶绿素形成的条件,主要是氮、镁、铁、锰、铜、锌,叶绿素结构,CH3,有四个吡咯环和一个羰基与羧基组成的副环 四个吡咯环与四个甲稀基连接成的大环叫卟啉 羰基与甲醇结合,叶绿醇与第四环的丙酸结合,结构特征:,为叶绿酸的酯,镁原子
13、位于卟啉环的中央,具有双亲媒性,胡萝卜素和叶黄素结构式,C40H56,C40H56O2,第三节 光合作用的机理,概述 原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳同化,高等植物的碳同化途径,光合作用的产物,光合作用的三大步骤:原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳素同化(1、2步基本上属于光反应,第3步属于暗反应)。,光反应(light reaction):必须在光下进行,由光所引起的光化反应,它主要在基粒类囊体膜(光合膜)上进行; 暗反应(dark reaction):在暗处(也可以在光下)进行的由若干酶所催化的化学反应,暗反应是在基质中进行的。,叶绿体 片层结构,可见光,ADP+Pi,ATP,2H2O,
14、O2,酶,吸收,光解,光反应,光合作用的过程,光合作用怎样进行?,NADP,NADPH,e-,H,C5,2C3,多种酶,(CH2O),CO2,能,固定,还原,暗反应,光合作用的过程,问题:光合作用怎样进行?,从能量角度可以将光合作用的过程分为三个阶段:,1.原初反应,2.电子传递和光合磷酸化,3. CO2同化,一、原初反应(primary reaction),1.按功能光合色素可分为以下两类:,原初反应是指光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。,(2)聚光色素(light-harvesting pigment)又叫天线色素:没有光化学活性,只具有收集光能的作用,除作用中心色素以外的色素(大
15、部分叶绿素a,全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素)均具有聚光作用。,(1)反应中心色素(reaction centre pigment)又叫陷阱:少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类,它具有光化学活性。既是光的捕捉器,又是光能的转换器。,光量子,聚光色素,作用中心色素,激子传递,诱导共振,传递效率90-100%. 叶绿素 b、藻胆素叶绿素 a :100%; 类胡罗卜素叶绿素 a:90%,3.光合单位的组成:聚光色素系统(light-harvesting pigment system)+光合反应中心(reaction centre),2.光合单位(photosynthetic unit):是指每吸收
16、一个光子到反应中心完成光化学反应所需的起协同作用的色素分子数。(结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。 ),(1)定义:在类囊体上进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。它是至少包括 一个反应中心色素分子P (也叫光能转换色素分子)、原初电子受体 A、原初电子供体D,以及维持这些电子传递体微环境所需的色素蛋白复合体。,思考:原初反应分为能量吸收、传递、转化是如何完成的?,(2)作用:光能转化为电能,4. 光合反应中心,D.P.A D.P*.A D. P+.A- D+.P.A- 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离反应中心,光合作用的原初反应过程: 1、天线色素吸收光能转变为激发态
17、 2、激发态的天线色素将能量传递给作用中心色素 3、作用中心色素产生电荷分离,光能转换为电能,最终电子供体:H2O 最终电子受体:NADP+,光合作用原初反应的能量吸收传递和转换图解,反应中心,二、电子传递和光合磷酸化,(一)电子传递,1.光系统的发现 2.两个光系统 3.光合链 4.电子传递的类型,(二)光合磷酸化,1、定义 2、ATP合酶 3、光合磷酸化分类 4、光合磷酸化机理 5、同化力,1.光系统的发现 :需氧生物具有两个光系统(光反应中心)的发现最初来自观察到红降和双光增益。,红降和双光增益现象说明了在光合系统中存在两个相互串联的光反应中心。,量子产额(quantum yield):
18、每吸收一个光量子后释放的氧分子数或固定的二氧化碳分子数,(1/101/8)。,(一)电子传递,红降现象 双光增益效应,2.两个光系统: PS:作用中心P680 PS:作用中心P700 (1)颗粒大小:颗粒大,直径17.5nm 颗粒小,直径11 nm (2)分布部位: 类囊体膜内侧 类囊体膜外侧 (3)反应波长: 短波光 680nm 长波光 700nm (4)主要特征: chla/chlb 小 chla/chlb 大 受敌草隆(DCMU)抑制 不受敌草隆(DCMU)抑制,水的光解和放氧,NADP+的还原,两光合作用系统间的协同作用,3、光合链,光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接着的 依氧
19、化还原电势高低排列起来的电子传递物质构成的电子 传递链,呈Z形,也称“Z” 链(“Z” scheme).,-1.5,O,+1.0,电极电位V,PS的功能是利用光能进行水的光解放氧和还原质体醌,PS,PS主要由核心复合体、 PS捕光复合体(LHC)和放氧复合体(OEC)等亚单位组成。,2H2O4H+4e-+O2 水裂解在放氧的同时,产生电子,并释放质子到类囊体腔内。,(1)水的光解和氧的释放,光子,离体叶绿体在光下所进行的水的分解和氧气的释放称为“希尔反应”。,KOK等(1970)提出了关于水裂解放氧的“5个S循环的模式”,认为PSII的反应中心的放氧复合体有5个不同的氧化还原状态(S0、 S1
20、 、 S2 、 S3 、 S4 ),每次闪光S积累一个正电荷,同时交给PSII反应中心一个e-,当S积累4个正电荷并失去4个e-时才能裂解2分子H2O放出一分子O2 。这种循环也叫: “水氧化钟”。,KOK水氧化钟,非 环 式 电 子 传 递,环 式 电 子 传 递,(二)光合磷酸化 1、定义:叶绿体在光照下利用贮存在类囊体膜的质子梯度把无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化(photophosphorylation)。,电子传递是如何耦联着ATP的合成呢?大量研究表明,光合磷酸化与电子传递是通过ATP合酶。,2、ATP合酶,ATP合酶是一个大的多亚单位的复合物,它的功能是把AD
21、P和Pi合成为ATP,故名ATP合酶(ATP synthase)。它也将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来,故又称为耦联因子(coupling factor)。,头部,柄部,CF1是由5种多肽(、)组成,它们的数目比为3。,CF0由4种多肽 (a、b、b、c12)组成,ATP合酶的结构,3、光合磷酸化分类 光合磷酸化被分成二种类型: 非循环(或非环式)光合磷酸化 循环(或环式)光合磷酸化,2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+O2,光,ADP + Pi ATP,光,PS和PS共同参与,与非环式电子传递(由H2OPSPSNADP + )偶联的ATP形成过程,同
22、时伴随H2O的光解,O2的释放和NADPH的形成。,PS单独完成,与环式电子传递( PSFdcytb6-f复合体 PCPS)偶联的ATP形成过程,不伴随H2O的光解,O2的释放和NADPH的形成。 (进行部位:基质片层),(进行部位:基粒片层),4、光合磷酸化机理:,化学渗透学说(英,P.Mitchell), 也叫电化学梯度学说。,光照引起水的裂解,水释放的质子留在膜内侧,水释放的电子进入电子传递链中的PQ。, PQ在接受水裂解传来的电子的同时,又接受膜外侧传来的质子。PQ将质子排入膜内侧,将电子传给PC。这样,膜内侧质子浓度高而膜外侧低,膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差(pH)
23、和电位差(),两者合称为质子动力(proton motive force,PMF),即为光合磷酸化的动力。, 当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶催化下,ADP和Pi脱水形成ATP。,5、同化力(assimilatory power) ATP和NADPH在暗反应中用于CO2的 同化,故合称为同化力。,在电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH 是重要的中间产物。一方面二者都暂时储存能量;另一方面NADPH的H又能进一步还原CO2,这样就把光反应和暗反应联系起来了。,电能转换成活跃的化学能,光反应的基本过程,1 场所叶绿体的基粒,2 必需条件光照、叶绿素等色素、酶,3 叶绿素的
24、作用是吸收光能,在获得光能后,一方面促进水的分解,另一方面进行能量的转变。,4 物质变化 水被分解为O2、H+、e- ADP结合一分子磷酸形成ATP NADP(辅酶)与H+、e-结合形成NADPH(还原型 辅酶),5 能量的变化 光能转变成贮存在ATP和NADPH的化学能。,6 光反应的产物O2、 ATP和NADPH,碳同化:是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP 和 NADPH),将CO2转化为糖类的过程。,碳同化是在叶绿体的基质中进行的。,三、碳同化,暗反应活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程,在叶绿体基质中进行,由酶催化。包括:,1、CO2的固定 2、三碳化合物(CO2)的还原 3、五
25、碳化合物的再生,(一)卡尔文循环(Calvin cycle),(二)C4途径,(三)景天科酸代谢途径(CAM),(四)、C3植物、C4植物、CAM植物的比较,碳同化,(一)卡尔文循环(Calvin cycle),沿着C3途径同化CO2的植物如水稻、 小麦、棉花等大多数植物称为C3植物。,也叫光合环、还原磷酸戊糖途径(RPPP)、C3途径等。,C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,第一个稳定的中间产物,C3途径分3个阶段:羧化阶段,还原阶段和更新阶段。,3,6,6,6,3,最初光合产物,卡 尔 文 循 环,DHAP,C3循环变化简图:,卡尔文循环的贮能情况: 固定
26、3分子CO2,要6个NADPH分子和9个ATP分子,形成1个PGAld分子。,(1)自动催化调节作用 (2)光调节作用 离子移动 通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统 光增加Rubisco活性 (3)光合产物输出速率 的调节,:,4、C3途径的调节,(二)C4途径,起源于热带的植物,如甘蔗、玉米,除了卡尔文循环外,在卡尔文循环前还存在一条附加的固定二氧化碳途径(C4途径)。又叫 C4-二羧酸途径、 Hatch-Slack途径。,通过C4途径固定CO2的植物被称为C4植物。,C4植物光合作用特点示意图,NADPH,NADP+,ATP,ADP+Pi,(CH2O),C5(RUBP),2C3(PGA),CO
27、2,C4 苹果酸 天冬氨酸,C3(PEP),(丙酮酸、丙氨酸 ),C4,酶,1)羧化,2)转移,3)脱羧与还原,4)再生,1、C4途径的反应,2、C4途径的反应类型,根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱羧 反应参与的酶类, :,一、 NADP苹果酸酶类型,二、NAD苹果酸酶的类型,三、 PEP羧激酶类型,如玉米、甘蔗、高粱等,如蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等,如羊草、无芒虎尾草、鼠尾草等,C4植物又分三个亚类型,Mal,Mal,叶绿体,NADP+,NADPH,Pyr + CO2,Asp,Asp,NAD+,NADH,Pyr + CO2,Asp,Asp,ATP,ADP,PEP + CO2,注:Mal:
28、苹果酸; Pyr:丙氨酸; Asp:天冬氨酸,线粒体,细胞质,C4途径的三种类型,3、C4途径的调节,大气中的二氧化碳,低浓度的 二氧化碳,高浓度的二氧化碳,产物,能量,能量,C4植物中的“二氧化碳泵”,“二氧化碳泵”,在干旱地区生长的景天科植物有一个特殊的CO2固定方式:夜间气孔开放,吸收CO2 ,最终还原为苹果酸,积累于液泡中;白天气孔关闭,液泡中的苹果酸运至细胞质中氧化脱羧释放CO2 ,再由C3途径同化。所以植物体在晚上的有机酸含量十分高,而糖类含量下降;白天则相反,有机酸下降,而糖分增多。 这种有机酸合成日变化的代谢类型,称为:“景天科酸代谢途径”。,(三)景天科酸代谢途径(CAM),
29、1、夜间CO2的固定和转化(在细胞质中进行),CAM Pathway 的过程,白天气孔关闭,液泡中的Mal变运到叶绿体中,氧化脱羧,放出CO2参与Calvin cycle。,现在较统一的看法是PEP是从光合产物(糖)酵解途径中产生的: 淀粉(或G-6-p)F6pFBPPGAldPGAPEP,3、夜间CO2受体的再产生,2、白天苹果酸的脱羧及CO2的同化(在叶绿体中进行),CAM植物具有特殊的CO2固定和同化途径。它们白天气孔关闭,减少水分蒸发,夜间气孔开放、吸收CO2,并以PEP为受体、生成OAA,再进一步转变为Mal,贮存于细胞质(液泡)中。 CO2 + PEP草酰乙酸Mal,景天酸代谢途径
30、(CAM)的过程,(四)、C3植物、C4植物、CAM植物的比较,1、C3植物、C4植物的叶片解剖结构比较,2 . C3、C4和CAM植物的光合、生理特征比较,3、C4植物比C3植物具有较强的光合作用的原因,1、C3植物、C4植物的叶片解剖结构比较,C3植物和C4植物叶片结构的特点,C3植物,C4植物,维管束鞘细胞小且不含叶绿体;叶肉细胞排列疏松,含叶绿体,没有“花环型”结构;,维管束鞘细胞比较大,含有数量多且大的又没有基粒的叶绿体;叶肉细胞含叶绿体,有“花环型”结构,2 . C3、C4和CAM植物的光合、生理特征比较,RuBP,A,C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大,其中含有许多较大的叶绿体,叶
31、绿体没有基粒或基拉发育不良;维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞,组成了“花环型”结构。 C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小,不含或很少叶绿体,没有“花环型”结构,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。,3、C4植物比C3植物具有较强的光合作用,其原因主要从两个方面来探讨:,(1)从结构上看:,C4植物进行光合作用时,只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉,在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等 C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体,整个光合过程都是在对肉细胞里进行,淀粉亦只是积累在叶肉细胞中,维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。 (2)在生理上 C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用,这与PEP羧化酶活性强(P
32、EP羧化酶的活性约为RuBPC的60多倍,对二氧化碳的亲合力远远大于RuBPC,故C4植物能利用低浓度的二氧化碳,C3植物则不能),光呼吸弱(由于提高了CO2/O2的比率)有关。 4、几个问题 (1)为什么C4植物被称作低补偿植物? (2)为什么C4植物的耐旱性强于C3植物?,(五)光合作用的产物,1、光合作用的直接产物,光合作用的直接产物主要是糖类,包括淀粉、蔗糖、 葡萄糖及果糖等,其中以淀粉和蔗糖最为普遍。, 除糖类外、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸都是光合作用的直接产物 不同的植物光合作用的直接产物的种类和数量是有差别的。 植物的生育期和环境条件也影响光合产物的形成。,2、淀粉与蔗糖的合
33、成,(1)叶绿体中淀粉的合成 (2)细胞质中蔗糖的合成 淀粉和蔗糖分别在叶绿体和胞质溶胶中合成 (3)关于蔗糖与淀粉合成的调节 胞质溶胶中的合成及对蔗糖合成的调节,BACK,暗反应,1 场所叶绿体的基质中,2 必需条件一系列酶,3 物质变化 CO2的固定:CO2+C5 2C3,酶,C3的还原:C3 (CH2O),酶,ATP、NADPH,C5的再生成 C3 C5,酶,4 能量变化 ATP和NADPH中的化学能转变成糖类中的化学能,5 暗反应的产物 (CH2O)、ADP、Pi、NADP+、H+,第四节 光呼吸,1、定义,2、光呼吸途径及其在细胞内的定位,3 . 光呼吸与暗呼吸的区别,4 . 光呼吸
34、的生理功能,1、定义: 光呼吸(photorespiration) :植物的绿色细胞依赖光照,吸收O2和放出CO2的过程。产生原因是RuBP羧化加氧酶的双重活性,其化学本质是乙醇酸氧化。,暗呼吸(dark respiration)一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行,对光照没有特殊要求,这种呼吸相对地称为,通常所说的呼吸就是指暗呼吸。,2、光呼吸途径及其在细胞内的定位,Rubisco,;,磷酸乙醇酸磷酸酯酶;,乙醇酸氧化酶;,谷氨酸乙醛酸转氨酶;,丝氨酸乙醇酸转氨酶;甘氨酸脱羧酶;丝氨酸羟甲基转移酶;甘油酸脱氢酶;甘油酸激酶,O2 的 消 耗,CO2 的 释 放,3 . 光呼吸与暗呼吸的
35、区别,(1)消除乙醇酸的毒害 (2)防止强光对光合机构的破坏 (3)维持C3途径的运转 (4)氮代谢的补充,4 . 光呼吸的生理功能,BACK,外界条件对光合速率的影响,第五节影响光合作用的因素,表示光合作用的变化指标,内部因素对光合作用的影响,光合速率:单位时间、单位面积吸收CO2的量或放出O2的量.常用的单位molm-2 s-1或moldm-2 h-1.一般测定由于没考虑呼吸,又称为表观光合速率或净光合速率。 真正光合速率:表观光合速率+呼吸速率 光合生产率(净同化率):植物在较长时间(一昼夜或一周)内,单位面积生产的干物质量。常用单位g m-2 d-1,表示光合作用的变化指标,一、外界条
36、件对光合速率的影响,(一)光照 (二)二氧化碳 (三)温度 (四)水分 (五)矿质元素 (六)氧 (七)光合速率的日变化,光强,光质,(一)光照 1.光强 光补偿点:光合作用中吸收的CO2和光呼吸与呼吸作用释放的CO2达到动态平衡时的光照强度。随着温度提高,光补偿点提高。 光饱和点:光强较低时,随着光强增高光合速率相应增高,光强进一步提高时,光合速率增加缓慢,到达一定光强后,光合速率不再增加,这种现象称光饱和现象。能够使光合速率达到最大值的最低光照强度称光饱和点。,光强光合曲线 (2)强光伤害光抑制,2、光质:红橙光和蓝紫光利用率高,绿光效率低,(2)强光伤害光抑制 当植物吸收的光能超过其所需
37、时,过剩的光能会导致光合效率降低,这种现象称为光合作用的光抑制(photoinhibition of photosyn thesis),关于光抑制的机理并不清楚,一般认为是PSII反应中心受破坏所致。,CO2补偿点:光合作用中吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2达 到动态平衡时的CO2浓度。 CO2饱和点:植物的光合速率随着CO2浓度增高而增高,但达 到一定浓度后,再增高CO2浓度,光合速率不 再增加,此时的CO2浓度称为CO2饱和点。,(二)二氧化碳,1. CO2光合曲线 2. CO2供应,思考:比较C3、C4植物的CO2补偿点和饱和点,并分析为什么。,光弱时, CO2补偿点增高, CO2饱和
38、点降低 光强时, CO2补偿点降低, CO2饱和点增高,主要通过影响酶的活性来影响光合速率,同时还通过影响体内物质运输和分子扩散速率来影响。 光合作用有温度三基点,即光合作用的 最低温度(冷限) 最高温度(热限) 最适温度(2530 ):光合速率达到最高值的温度 一定范围内,随温度增高光合作用增强,温度过高,净光合速率下降。,(三)温度,是指该温度下表观光合速率为零,(四)水分,直接影响:水是光合作用原料,缺乏光合作用下降 水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降: 1.缺水气孔关闭二氧化碳吸收受阻光合速率下降 2.缺水叶片淀粉水解加强,糖类堆积光合产物输出缓慢光合速率下降 3.缺水叶面积减少 4
39、.缺水光合机制受损,(五)矿质元素,矿质元素直接或间接影响光合作用。 1. N、Mg、 Fe、 Mn等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素;Cl、Cu、 Fe、S参与光合电子传递和水裂解过程 2. P、K、B促进光合产物的运输 3.在一定范围内,营养元素越多,光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显; 4.追施氮肥促使光合速率。 N的作用:光合面积扩大、叶绿素和酶含量增加,1.氧胁迫 2.氧抑制光合作用的原因:,(六)氧,(1) 加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争,提高光呼吸速率; (2)氧能与NADP+竞争接受电子, NADPH合成量就少,碳同化所需的还原能力减少; (3)氧接受电
40、子后形成的超氧自由基,会破坏光合膜; (4)在强光下,氧参与光合色素的光氧化,破坏光合色素,等等。,(七)光合速率的日变化 1.在温暖的日子里,如水分供应充足,太阳光照成为主要矛盾,光合过程为单峰曲线。 2.当晴天无云而太阳光照强烈时,光合进程便形成双峰曲线,中午前后光合速率下降,呈现,( 1)水分在中午供给不上,气孔关闭;,( 2)二氧化碳供应不足;,(3)光合产物淀粉等来不及分解运走,积累在叶肉细胞的 细胞质中,阻碍细胞内二氧化碳的运输。,“午休”现象。,3.为什么会出现午休现象?,二、内部因素对光合作用的影响 (一) 不同部位 一般叶绿素含量越多的部位光合越强。 (二)不同生育期 一般以
41、营养生长期为最强,到生长末期下降,BACK,第六节 光合效率与作物生产,光能利用率(efficiency for solar energy utilization):是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量,占照射在单位地面上的日光能量的比率(Eu) 。,一、植物的光能利用率,W:为测定期间干物质的增量, H:为每g干物质所含能量, s为测定期间太阳辐射能的累计值,总辐射能中只有大约5%被植物吸收并贮存在碳水化合物中,1 . 漏光损失:大部分直射地面损失。 2 . 光饱和浪费:5070%的太阳辐射被浪费 3 . 环境条件不适及栽培管理不当:干旱、高温、 强光、病虫等。,目前生产上作物光能利用率
42、不高的主要原因:,植物类型,影响光合作用因素,二、提高光能利用率的途径,(一)延长光合时间 延长光合时间就是最大限度地利用光照时间,提高光能利用率。延长光合时间的措施有: 1提高复种指数 复种指数:就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积,延长单位土地面积上作物的光合时间。如轮、间、套种. 2延长生育期 在不影响耕作制度的前提下,适当延长作物的生育期。 3补充人工光照 在小面积的栽培中,当阳光不足或日照时间过短时,还可用人工光照补充。,(二)增加光合面积,光合面积即植物的绿色面积,主要是叶面积。但叶面积过大,又会影响群体中的通风透光而引起一系列矛盾。所以,光合面积
43、要适当。 1合理密植 合理密植是提高光能利用率的主要措施之一。不可太稀,不可太密。 2改变株型 优良株型即秆矮,叶直而小、厚,分蘖密集。,(三)加强光合效率,1增加二氧化碳浓度 有三个措施值得试行: (1)控制栽植规格和肥水,因地制宜选好行向,使后期通风良好。 (2)增施有机肥料,放出二氧化碳。 (3)深施碳酸氢铵肥料。 2降低光呼吸 措施主要有两种: (1)利用光呼吸抑制剂去抑制光呼吸,提高光合效率。( 2 )改变环境成分,尤其增加二氧化碳浓度,使核酮糖二磷酸羧化酶/氧化酶的羧化反应占优势,减少其氧化反应的比例(减少光呼吸),光能利用率就能大大提高。,延长光合作用时间:如轮、间、套种,增加光
44、合作用面积:如合理密植,提高农作物的光合作用效率,a b: b c: c d: d e:,CO2太低,农作物消耗光合产物; 随CO2的浓度增加,光合作用强度增强; CO2浓度再增加,光合作用强度保持不变; CO2深度超过一定限度,将引起原生质体 中毒或气孔关闭,抑制光合作用。,措施: 温室:燃烧液化石油气,使用二氧化碳发生器。 大田:确保良好通风;增施有机肥料;深施“碳铵”。,空气中CO2含量一般占330mg/L,与植物光合所需最适浓度(1000mg/L)相差太远。,必须指出:增加CO2可以提高光合效率,但是无限制地在全球范围内提高CO2浓度,会产生“温室效应”,BACK,光合作用;光反应;暗
45、反应;原初反应;天线色素;光合作用单位;光化学反应 ;反应中心色素分子;反应中心;光合效率(量子产额);红降现象;爱默生效应(双光增益效应);荧光及荧光现象;磷光及磷光现象;光合链 ;光合磷酸化;质子动力势 ;非环式光合磷酸化;环式光合磷酸化; PQ 穿梭 ;同化力 ; C 3 途径与 C 3 植物;C 4 途径与 C 4 植物;CAM途径与CAM植物 ;光呼吸 ; 光饱和现象与光饱和点 ;光补偿点 ;CO 2 饱和点 ;CO 2 补偿点 ;“午休”现象 ;光合速率;真正光合速率;表观光合速率;光能利用率;,一、名词解释,1何为光合作用?写出光合作用的表达通式,从表达式可以看出光合作用具有什么
46、重要意义? 2. 详细说明叶绿体的结构与功能。从植物生理与作物高产角度试述你对光呼吸的评价。 3. 什么叫荧光现象?活体叶片为什么观察不到荧光现象? 4 怎样解释光合磷酸化的机理? 5. 光合作用电子传递链中, PQ 有什么重要的生理作用? 6 光合作用的光反应和暗反应,是在叶绿体的哪部分进行的?各产生哪些物质? 7 哪些矿质元素影响光合速率?为了夺取作物高产,应该如何做到合理施肥?,问答题,8. 写出 C 3 途径的羧化阶段、还原阶段的生化反应过程。 9. 如何解释 C 4 植物比 C 3 植物的光呼吸低? 10. 如何评价光呼吸生理功能? 11. 植物的叶片为什么是绿色的?秋季树叶为什么会
47、变黄? 12. 指出 CAM 植物光合碳代谢的特点?怎样鉴别 CAM 植物? 13. C 3 途径是谁发现的?分哪几个阶段?每个阶段的作用是什么? 14. 为什么 C 4 植物的光合效率一般比 C 3 植物的高? 15. 说明磷对光合碳循环的调节。 16. 什么叫作物光能利用率?举例说明如何提高光能利用率? 17. 怎样从理论上证明光能利用率可达 10% 以上? 18. 分析光能利用率低的原因。 19. C 3 植物经卡环固定同化 2 mol CO 2 ,需要多少同化力?至少需要多少光量子?同时能释放多少 O 2 ?,20. 如何证明光合电子传递由两个光系统参与 ? 21. C 4 植物叶片在结构上有哪些特点 ? 采集一植物样本后,可采用什么方法来鉴别它属哪类碳同化途径的植物 ? 22. 试述光、温、水、气与氮素对光合作用的影响 ? 23. 产生光合作用“午睡”现象的可能原因有哪些 ? 如何缓和“午睡”程度 ?,2.10 光补偿点和二氧化碳补偿点有何区别?对生产有何影响? 2.11 试述光对光合作用的影响。 2.12 C3途径可以分为哪三个阶段?各阶段的作用是什么?C4植物与CAM
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