第九章 糖代谢.ppt
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1、生物化学,主讲教师:罗先群 电话:66279227(办公室) 66251591,Biochemistry,第九章 糖代谢,一、多糖和低聚糖的酶促降解,二、糖的分解代谢,三、糖的合成代谢,第一节、 多糖和低聚糖的酶促降解 胞外降解:,水解的键 作用方式 产物,-淀粉酶 -1,4糖苷键 任何位置 麦芽糖、葡萄糖、 麦芽三糖糖、 -糊精 -淀粉酶 -1,4糖苷键 非还原性端 麦芽糖、核心糊精 -淀粉酶 -1,4糖苷键 非还原性端 葡萄糖 -1,6糖苷键 R-酶 -1,6糖苷键 纤维素酶 -1,4糖苷键 纤维二糖、葡萄糖,双糖酶 蔗糖酶 、乳糖酶 、麦芽糖酶 蔗糖 葡 + 果; 乳糖 葡 + 半乳 麦
2、芽糖 2 葡萄糖,胞内降解,在人和动物的肝脏中,糖原是葡萄糖非常有效的贮藏形式. 糖原在细胞内的降解称为磷酸解,即加磷酸分解. 胞内糖原的降解需要三种酶协同作用.,非还原端,寡聚-(1,41,4) 葡萄糖转移酶,H2O,脱支酶,磷酸化酶,糖的消化、吸收与转运,1、口腔消化 次要,2、小肠内消化 主要,小肠粘膜刷状缘各种水解酶,各种单糖,下页,小肠中各种糖类水解酶的作用,下页,糖的消化与临床,机体若缺乏蔗糖酶或乳糖酶,会导致糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。,人不能通过食纤维素获取糖类物质,因人体内缺乏水解-1,4-糖苷键的酶, 但纤维素促进肠蠕动,可防止便秘。,返回,糖的吸收,部位: 小肠上部,糖的
3、吸收,方式: 单纯扩散 主动吸收 易化扩散,糖的吸收-单纯扩散,实验证明:以葡萄糖的吸收速度为100计,各种单糖的吸收速度为: D-半乳糖(110) D-葡萄糖(100) D-果糖(43) D-甘露糖(19) L-木酮糖(15) L-阿拉伯糖(9),结论:各种单糖的吸收速度不同,糖的吸收-主动吸收,结论:葡萄糖的吸收是耗能的过程。,钠泵,下页,果糖的转运,易化扩散,第二节、糖的分解代谢,生物体内葡萄糖(糖原)的分解主要有三条途径: 动物体内的分解代谢:,1. 无O2情况下,葡萄糖(G)丙酮酸(Pyr) 乳酸(Lac),2. 有O2情况下,G CO2 + H2O(经三羧酸循环),3. 有O2情况
4、下,G CO2 + H2O(经磷酸戊糖途径) 植物体:生醇发酵及乙醛酸循环,定义 反应部位 过程 特点 意义,糖的无氧氧化,三、糖的无氧降解及厌氧发酵,糖酵解途径(glycolysis) (Embden Meyerhof Parnas EMP),糖酵解,糖的共同分解途径,(一)酵解(glycolysis)是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的反应序列。它是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。,葡萄糖酵解的总反应式: Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸2ATP+2NADH+H+2H2O,酵解途径,(二)场所:细胞质中,(三)反应过程,第一阶段:活化 葡萄糖或糖原,3步或4步,1,6二
5、磷酸果糖,第二阶段:糖的裂解阶段,1,6二磷酸果糖,两分子的磷酸丙糖,2步,第三阶段:产能阶段,两分子的3磷酸甘油醛,两分子丙酮酸,5步,1、葡萄糖的磷酸化,第一阶段:,葡萄糖glucose(G) 6-磷酸葡萄糖 glucose-6-phosphate,ATP,ATP,ATP,ADP,ADP,P,P,己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶,限速酶 / 关键酶 (rate-limiting enzyme / key enzyme),1、催化非平衡反应,特点,2、催化效率低,3、受激素或代谢物的调节,4、常是在整条途径中 催化初始反应的酶,5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向,已糖激酶(he
6、xokinase),G-6-P是该酶的别构抑制剂,葡萄糖磷酸化反应的意义,1、葡萄糖磷酸化后容易参与反应 2、磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用; 3、为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团。,2、磷酸己糖异构化,glucose-6-phosphate (G-6-P),fructose-6-phosphate (F-6-P),P,3、1,6-二磷酸果糖的生成,磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶,ATP,ATP,ADP,ADP,P,(fructose-1,6-diphosphate,磷酸果糖激酶-1 (phosphofructokinase-1),ADP,4、1,6-二磷酸果糖的裂解
7、,第二阶段:,1,6-二磷酸果糖,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,fructose-1,6-diphosphate,5、磷酸丙糖的同分异构化,相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。,(dihydroxyacetone phosphate),(glyceraldehyde 3-phosphate),6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,第三阶段:,P,+NAD+Pi,+NADH+H+,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应,(1,3-diphosphoglycerate),7、高能磷酸基团的转移,糖酵解中第一次底物水平磷酸化, 1分子葡萄糖产
8、生2分子ATP,+ ADP,+ ATP,ATP,(3-phosphoglycerate),8、3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸,(2-phosphoglycerate),9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成,(phosphoenolpyruvate),10、丙酮酸的生成,糖酵解中第二次底物水平磷酸化, 丙酮酸激酶是第三个限速酶 1分子葡萄糖产生2分子ATP,ADP,ATP,ATP,(enolpyruvate),磷酸果糖激酶-1 (phosphofructokinase-1),自发反应,(enolpyruvate),(pyruvate),2ATP,2ATP,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸
9、甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙 酮 酸,烯醇式丙酮酸,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,2ADP,烯醇化酶,磷酸甘油 酸变位酶,磷酸甘油 酸激酶,磷酸甘油 酸脱氢酶,NAD+Pi,NADH+H+,2ATP,2ADP,2ATP,糖酵解分为三个阶段,第一阶段:葡萄糖的磷酸化 葡萄糖,3步,1,6二磷酸果糖,第二阶段:糖的裂解阶段,1,6二磷酸果糖,两分子的磷酸丙糖,2步,第三阶段:产能阶段,两分子的3磷酸甘油醛,两分子丙酮酸,5步,2NADH+H+,丙酮酸的无氧降解(酵解与厌氧发酵),(1) 乳酸发酵(同型乳酸发酵)lactic fermation 动物 乳酸菌(乳杆菌、乳链球菌) G +2A
10、DP+ 2Pi 2乳酸 2ATP+2水,糖酵解与发酵的比较,糖酵解的反应特点,1、整个过程无氧参加; 2、三个限速酶; 3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP, 从糖原开始净生成3分子ATP; 4、一次脱氢辅酶为NAD,生成的NADH,糖酵解的意义,1、是生物体对不良环境条件的一种适应能力; 2、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式; 3、在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义。,肌肉收缩与糖酵解供能,肌肉内ATP含量很低;,糖酵解意义,结论: 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量,肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能;,即使氧不缺乏,葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要;
11、,背景:剧烈运动时:,肌肉局部血流不足,处于相对缺氧状态。,初到高原与糖酵解供能,人初到高原, 高原大气压低, 易缺氧,糖酵解意义,机体加强糖酵解以 适应高原缺氧环境,海拔 5000米,背景:,结论:,某些病理状态与糖酵解供能,某些病理情况下 机体主要通过糖酵解 获得暂时能量.,糖酵解意义,无线粒体, 无法通过氧化磷酸化获得能量,糖酵解意义,代谢极为活跃,即使 不缺氧,也常由糖酵解提供 部分能量。,成熟红细胞:,视网膜、神经、白细胞、 骨髓、肿瘤细胞等:,视网膜,某些组织细胞与糖酵解供能,在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义,酒 酸奶 泡菜 饲料,课堂小结,反应的条件:,无氧或缺氧,反应的部
12、位:,细胞的胞浆,反应的底物:,葡萄糖/糖原,反应的产物:,反应的特点:,丙酮酸、ATP,一次脱氢 二次底物磷酸化,生理意义:,课 后 阅 读,1、“把生命理解成化学”. 生命的化学1983,3(4):29/1983,3(5):32. 2、“埃姆登与糖酵解途径”. 生命的化学1986,6(5):33 3、“钠-钾ATP酶与糖酵解”. 生命的化学1985,5(6):8 4、“糖酵解歌”. 生命的化学1984,4(3):29 5、“不同酶的催化作用的互变”. 生命的化学1986,6(2):40 6、“胰岛素受体蛋白激酶催化糖酵解和.”. 生命的化学1988,8(5):18 7、“果糖-2,6-二磷
13、酸酶”. 生命的化学1982,2(6):26 8、“关于果糖-2,6-二磷酸的补充”.生命的化学1983,3(6):26 9、“丙酮酸激酶同工酶研究进展”.生命的化学1983,3(3):16 10、“运动生物化学简介”. 生命的化学1984,4(6):19 11、“长短跑运动员的适应性变化”. 生命的化学1985,5(6):17,返回,思考题,写出糖酵解的反应过程,标出脱氢、产能的部位,指出限速酶,二 糖的有氧氧化 (aerobic oxidation),概念 反应部位 过程 特点 意义,糖的有氧氧化,(一)定义:葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程,称为糖的有
14、氧氧化。,(二)反应部位: 细胞液和线粒体,有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。,糖有氧氧化概况,葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA,CO2+H2O+ATP,三羧酸循环,线粒体内,胞浆,糖的有氧氧化与糖酵解,(三)反应分为三个阶段,第一阶段:丙酮酸的生成(在细胞液中进行),第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧(在线粒体中),葡萄糖2NAD2ADP2Pi,2丙酮酸 2ATP2NADH2H,第三阶段:三羧酸循环(线粒体中),2NADH+H+,丙酮酸的生成(胞浆),2丙酮酸,进入线粒体进一步氧化,2(NADH+ H+ ),2H2O + 6/8 ATP,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A,丙
15、酮酸 脱氢酶系,按酶的分子特点分:,(1)、单体酶:一条肽链构成。 (2)、寡聚酶:几条到多条肽链(相同或不同)组成。 (3)、多酶体系:几种酶彼此嵌合的复合体, 有利于一系列反应连续进行。 (4)、多功能酶(串联酶):一些多酶体系在进化过程中由于基因的融合,形成由一条多肽链组成却具有不同催化功能的酶。,丙酮酸脱氢酶系,3 种 酶: 丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+) 二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A) 二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+) 6种辅助因子: TPP、 Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+,丙酮酸氧化脱羧反应,丙酮酸脱羧酶 Mg2+,硫辛酸乙酰 转移酶,二氢硫辛酸 脱氢
16、酶,丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰CoA + C O2 + NADH+H+,乙酰辅酶A进入三羧酸循环,三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TAC)又称柠檬酸循环(citric acid cycle)/ Krebs循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含3个羧基的柠檬酸开始,经过一系列代谢反应,乙酰基被彻底氧化,草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。,三羧酸循环,反应过程 反应特点 意 义,三羧酸循环的反应过程,(一)缩合反应,(二)柠檬酸异构化生成异柠檬酸,(三)异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,(四)-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA,
17、(五)琥珀酰CoA水解生成琥珀酸,(六)琥珀酸脱氢生成延胡索酸,(七)延胡索酸加水生成苹果酸,(八)草酰乙酸的再生,(一)缩合反应,柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶,(二)柠檬酸异构化为异柠檬酸,H,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,H,CCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HO,H2O,H2O,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶,HO,H,H2O,HO,H,H2O,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,(isocitrate),(citrate),异柠檬酸,(三)异柠檬酸生成-酮戊二酸,这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应,异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。
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