10第十二章乙烯.ppt
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1、第五节 乙烯 Ethylene,一乙烯的发现 Discovery 二乙烯的结构与生物合成 Structure & Metabolism 三乙烯的生理功能 Physiological Effects 四乙烯的作用机制 Mechanisms of Action,一 乙烯的发现,十九世纪,煤气被利用来作路灯照明,街灯下的树落叶要多;,1901年确定其中的活性物质为乙烯;,1910年认识到植物组织能产生乙烯;,1934年确定乙烯为植物的天然产物;,1959年用气相色谱定量分析乙烯,乙烯的研究才真正活跃起来,被公认为是植物的天然激素 。,第五节 乙烯 Ethylene,一乙烯的发现 Discovery
2、二乙烯的结构与生物合成 Structure & Metabolism 三乙烯的生理功能 Physiological Effects 四乙烯的作用机制 Mechanisms of Action,二 乙烯的结构与生物合成,生物合成,合成部位: 在植物的所有活细胞中都能合成。 形成层和茎节区域是合成最活跃的部位。 叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。,乙烯在极低浓度(1 pL /L)下就具有显著的生物效应,成熟苹果组织内的乙烯浓度高达2500 pL /L。 幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙烯发生量要大得多。,生物合成,生物合成前体:蛋氨酸(甲硫氨酸,Met)
3、直接前体:ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸) 合成途径: 并证明乙烯的合成是一个蛋氨酸的代谢循环杨氏循环(The Yang Cycle),Met. SAM ACC CH2CH2,ACC合成酶,ACC氧化酶,氧化,MET,ETH,ACC,ACC氧化酶,ACC合成酶,抑制,促进,AVG AOA,缺氧 Co 2+、Ag+等 高温(35) 解偶联剂(DNP) 反式环辛酸,促进,抑制,IAA 果实成熟 衰老 伤害 逆境,成熟,SAM,结合物,乙烯生物合成的调控,乙烯生物合成的促进因素,果实成熟诱导的乙烯 逆境诱导的乙烯 生长素可以诱导乙烯的合成,2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素 以AVG 和AOA可
4、以抑制AdoMet 转变为 ACC。 钴离子(Co2+ ) 银离子,高浓度CO2的生理作用有效的抑制剂 反式环辛烯是已发现强的乙烯竞争性抑制剂,短距离:细胞间隙扩散; 长距离:以ACC的形式运输,木质部溶液中的运输。,乙烯的运输,乙烯是气态激素,体内的运输性较差。短距离运输可以通过细胞间隙进行扩散,扩散距离非常有限。,第五节 乙烯 Ethylene,一乙烯的发现 Discovery 二乙烯的结构与生物合成 Structure & Metabolism 三乙烯的生理功能 Physiological Effects 四乙烯的作用机制 Mechanisms of Action,乙烯的三重反应 乙烯促
5、进果实的成熟 乙烯促进叶片衰老 乙烯促进离层形成 乙烯诱导不定根和根毛发生 乙烯的其他生理功能,三 乙烯的生理功能,乙烯的三重反应(triple response)当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯(0.1 pL/L以上)的密闭容器内,会发生茎伸长生长受抑制、侧向生长(即增粗生长)、上胚轴水平生长的现象。,乙烯的三重反应,乙烯的生物测定方法; 在各种植物中非常普遍, 对种子幼苗生长具有重要意义。,概念,另外,乙烯还抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展,引起叶柄的偏上生长。,绿豆,豌豆,茎伸长生长受抑制 侧向生长(即增粗生长)上胚轴水平生长,细胞中微管排列方向(B,C)幼茎伸长(A,D)的影响,Sc
6、reen for etr1 mutant of Arbidopsis. Seedlings were grown for 3 days in the dark in ethylene,The etr1 blocked the response of Arabidopsis seedlings to ethylene,乙烯引起的西红柿叶柄的偏上生长-Epinasty, 或向下弯曲-downward bending (right),当叶柄上方比下方生长快时, 叶向下的弯曲生长 叶的偏上生长 (epinasty). 引起叶柄偏上生长是乙烯和生长素的共同作用结果. 生长素通过诱导乙烯产生而间接的起作用
7、. 偏上生长尚无任何生理功能.,乙烯促进果实的成熟,催熟是乙烯最主要和最显著的效应,因此称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。,呼吸跃变与乙烯,乙烯促进叶片衰老,叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是CTK和乙烯。外源乙烯或ACC处理叶片,促进叶片衰老;,抑制乙烯产生 延缓衰老的效应,外源CTK则延迟衰老;,植物的叶片、果实和花朵等器官在衰老后都会发生脱落。脱落发生在这些器官基部的一些特殊的细胞层,称为离层(abscission layers),乙烯促进离层形成,IAA可以抑制脱落的发生,但过高浓度的IAA反而会诱导乙烯的发生,促进脱落。,Formation
8、 of abscission layer in jewelweed,Effect of ethylene on abscission in birch,w/t At-ETR1-1,生长素和乙烯在脱落的控制中是协同作用的,乙烯诱导不定根和根毛发生,乙烯可以诱导茎段、叶片、花茎甚至根上的不定根发生,还能够刺激根毛的大量发生。,乙烯的其他生理功能,乙烯抑制许多植物开花,例如乙烯可以抑制芒果开花。 诱导和促进菠萝属植物开花,菠萝栽培中被用来诱导同步开花,使坐果一致。 乙烯可以促进黄瓜雌花的发育。 可以打破许多种子的休眠,促进萌发;打破芽休眠,促进马铃薯块茎植物的抽芽 在抗逆反应中,发挥重要的作用。,第
9、五节 乙烯 Ethylene,一乙烯的发现 Discovery 二乙烯的结构与生物合成 Structure & Metabolism 三乙烯的生理功能 Physiological Effects 四乙烯的作用机制 Mechanisms of Action,四 乙烯的作用机制,乙烯受体 乙烯信号传递系统 乙烯诱导基因,etr1,乙烯受体,拟南芥etr1突变体的筛选,组成型三重反应突变体(constitutive triple response 1,所谓组成型反应指无诱导条件存在也能持续表现反应)。,拟南芥组成性三重反应突变体ctr1 筛选,RR,一般由两个功能单元组成: 一传感器组氨酸激酶 (信
10、号与激酶结合) 及其下游的反应调节因子 激酶通过磷酸化调节该因子活性. 组氨酸激酶通常是膜结合蛋白, 包含有两个特异区域: the input & histidine kinase (or transmitter) domains.,将ETR1基因导入酵母进行表达,获得的ETR1蛋白具有与14C-乙烯结合的能力; 导入etr1基因的转基因酵母不能与乙烯结合。这与etr1突变体丧失乙烯结合能力是一致的。 结合受竞争性抑制剂反式环辛烯和2,5-降冰片二烯(NBD)所抑制。 这些结果表明,与植物组织中观察到的乙烯结合特性十分相似,ETR1蛋白具有与乙烯可逆结合的能力,是乙烯的特异结合蛋白。 ETR1
11、蛋白N-末端疏水结构域是乙烯结合的位点。,乙烯信号传递系统,CTR1、EIN2、EIN3蛋白,乙烯与细胞膜受体结合后,CTR1是受体之后信号转导途径中的第一个蛋白质,EIN2位于CTR1的下游,最终启动了生理反应,如生长、衰老、脱落等。,乙烯信号传递途径的模型,“永不成熟突变体(never-ripe mutation, nr)”,nr突变体的果实即使用外源乙烯处理也不能成熟,乙烯信号传递模型在各种植物中具有普遍性,乙烯诱导基因,乙烯调节基因表达的顺式作用元件是乙烯诱导基因上的乙烯响应元件(ethylene response elements,EREs),乙烯调节基因表达的反式作用因子是与ERE
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- 10 第十二 乙烯
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