2013=第8章胚层分化和器官发生2用.ppt
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1、四、骨胳发生,四、骨胳发生,骨胳的3个来源:体节产生中轴(脊椎)骨、 侧板中胚层形成肢体的骨、头部神经嵴形成腮 弓、颅面骨和软骨。 骨骼发生有两种主要模式:由间充质直接 转变为骨的模式叫做膜内成骨;由间充质细胞 先分化为软骨,再由骨取代软骨的模式叫做软 骨内成骨。,1.膜内成骨:一些头部神经嵴细胞即通过膜内成骨的方式形成骨骼。在头部,神经嵴来源的间充质细胞增殖,压缩成致密小节,其中一些细胞形状发生改变,形成成骨细胞,它们是骨骼的前体。成骨细胞分泌胶原-蛋白聚糖骨基质,这些骨基质能与钙结合,使基质钙化,陷入钙化的基质中的成骨细胞就会变成骨细胞。随着钙化的进行,从骨发生开始的位置呈放射状伸出许多骨
2、针,整个钙化的骨针区域被致密的间充质细胞所包围,形成骨膜。在骨膜内面的细胞也变成成骨细胞,可形成新的骨基质加在骨针上。通过这种方式形成骨的多层结构。,2. 软骨内成骨:由间充质细胞聚集形成软骨,再由 骨取代软骨的过程。 它是脊椎、肋骨和肢体骨形成的方式。 脊椎和肋骨由体节发育而来,肢体的骨由侧 板中胚层发育而来。 成骨细胞开始在部分降解的基质上形成骨基 质,并且围绕着凋亡的软骨细胞建立骨圈。新的 骨质从骨膜的内表面沿周边加入,破骨细胞将骨 的内部组织破坏使其变空成为骨髓腔,破骨细胞 是来自血细胞系的多核细胞,能通过血管进入骨 骼,与巨噬细胞具有相同的前体。,五、循环系统的 发生,五、循环系统的
3、发生 (自学) 1. 心脏发育 心脏是胚胎的第一个功能器官,脊椎动物 的心脏起源于内脏中胚层两边的两个对称区域。在羊膜动物中,胚胎为扁盘状,侧板中胚层没有完全包围卵黄囊,预订的心脏细胞来自早期原条,紧接着亨生氏节之后直到原条的中部,这些细胞从原条迁移,在亨氏节两侧形成两组中胚层细胞,这些细胞组被称为心原性中胚层,它们将产生心房和心室的肌肉组织、心脏瓣膜垫细胞、浦肯野细胞指导纤维以及心脏内皮等。,心脏生血管细胞起源于紧靠原节后端开始到 原条的中央的区域 (补充),A、鸡胚胎心脏细胞的起源 B、原条不同区域中胚层细胞的迁移路线,在 18-20小时的鸡胚中,预定的心脏细胞受 前肠内胚层影响,在外胚层
4、和内胚层之间向前期 胚胎中线迁移,到达前肠管侧壁。,脏壁层向内折叠形成前肠,使将来形成心脏 的管状结构靠拢到一起。 最终将心外肌膜连成一个整体的单管结构, 两个心内管在同一空腔中共存一段时间后融合在 一起。 此时原来的一对体腔也合并为一个,心脏位 于其中。,两个融合在一起的心内膜形成一个搏动的空腔。 在心内膜融合时,其后端部分不发生融合,这 一未融合的部分成为卵黄静脉进入心脏的开口。该 静脉的功能是将卵黄囊中的养料运输到静脉窦(两个主静脉融合处的后部区域)。 血液再通过一个瓣状结构流入心房,动脉干的收缩加速血液进入主动脉。,在5周龄人胚中,心脏为一心室和一心房的管状结构。在28天的人胚中,心脏
5、回路开始形成,将预定心房置于预定的心室的前面。心脏环路的形成将心脏管原来的前后轴极性转变为成体中的左右轴极性,心脏环路的形成依赖于左右轴特化蛋白,Hand1仅限于未来的左心室,而Hand2被限定在右心室。,在哺乳动物中,一个心内膜垫将心脏管分为左右两个房室沟,同时,原来的心房也被两个隔膜分开。内心膜垫在早期心脏发育时充当瓣膜的作用,但是当心脏扩大时,又发育出特殊的瓣膜用来阻止血液回流入心房,并阻止心脏两边的血液混合。在心房之间的隔膜有孔,便于血液由一侧流向另一侧,这对于胎儿的存活是至关重要的,因为出生前肺还没有行使功能。但是,胎儿一出生,隔膜的开口就会关闭,左右循环回路建立。隔膜形成后,心脏就
6、成为一个四室的结构,肺动脉与右心室相连,主动脉与右心室相连。,2.血管发生 方式:血管形成和血管新生。 (1)血管形成:血管网络由侧板中胚层开始发育形 成,内皮细胞相互连接,在原位形成血管,主 要发生在胚胎发育的早期 (2)血管新生:内皮细胞从已经存在的初级血管以 向外出芽、迁移的方式形成不同的毛细血管网、 动脉和静脉。 绝大部分血管以血管新生的方式形成。,在羊膜动物中,初级血管网络在两个不同的区域产生。第一,胚外血管形成是在卵黄囊的血岛处发生,这些由造血血管母细胞形成的血岛将发育为早期脉管系统。 首先,由未分化的间充质细胞聚集形成血管的细胞簇,即血岛。血岛的中央形成血细胞,外周细胞形成血管内
7、皮细胞。这些早期脉管系统对于胚胎的营养以及初级血细胞的形成都是必需的。,第二,胚胎内的血管形成主要在每个器官内进行。血管形成需要3种生长因子:碱性成纤维细胞生长因子(Fgf2),负责造血血管母细胞的产生。血管内皮生长因子(VEGF),能使得成血管细胞发生分化,使血管细胞倍增形成内皮管。血管生成素,介导内皮细胞和覆盖内皮细胞的外膜细胞之间的相互作用。,TGF-和血小板来源的生长因子(PDGF) 使成熟的毛细管网络使其保持稳定, TGF- 加固细胞外基质, PDGF召集外膜细胞,使毛 细血管壁保持弹性。 内他皮丁能阻止肿瘤生 长和传播, 肿瘤生长是因为它们能指导血管 发生, 并进入内部,肿瘤细胞能
8、分泌血管新 生因子。,3. 血细胞的分化 临时性的胚胎造血阶段可能为胚胎提供初始的 血细胞和到内胚层或卵黄的毛细血管网。成体阶段 的血细胞则发生较多的细胞类型及干细胞,这些干 细胞将维持机体的一生。 1)血细胞的形成位点 肝脏中的干细胞移到骨髓,以后成为维持一生 的血细胞形成的主要位点。哺乳动物第三个造血干 细胞的来源是胎盘。多能造血干细胞沿着胎盘血管 的内皮产生,表明胎盘和卵黄囊中都有造血血管母 细胞。,2)造血干细胞的分化 骨髓造血干细胞(HSC)产生血细胞和淋巴细胞。 HSC能产生血细胞的前体共同的骨髓前体细 胞,CMP),有时也称为CFU-S或淋巴干细胞(CLP) ,这些细胞也是干细胞
9、, CMP将产生巨核细胞(红 细胞的前体细胞,它们将进一步发育为红细胞系或 血小板系。CMP也能产生粒细胞(单核细胞的前体细 胞),它们将发育为碱性粒细胞、酸性粒细胞、中性 粒细胞以及单核细胞等。最终这些细胞产生能分裂 但仅能产生一种细胞类型(还有自我更新)的祖细胞。,。,(一)排泄系统(泌尿系统)的组成 (重点),六、排泄系统简介(补充),肾脏、输尿管、膀胱、尿道,(二)肾脏 (重点) 形似蚕豆,内缘凹陷处叫做肾门,是 静脉、动脉、神经管和输尿管进出的地方。,(补充),肾单位包括肾小体(肾小球、肾小囊)、肾小管。,(补充),肾小球的过滤和尿液形成,(补充),肾小球的过滤和尿液形成,(补充),
10、(补充),二、哺乳动物排泄系统发育的3大阶段(重点),鱼类和两栖类幼 体的原肾有功能,(一)原肾形成 原肾管先出现在前位体节腹面的 中间中胚层中,然后逐渐向后延伸, 同时前端的原肾管诱导附近的中胚层 细胞分化形成原肾肾小管,构成原肾。,(二)中肾形成 原肾退化时,后段的原肾管保留, 称为中肾管,中段中肾管诱导附近的 间质组织发生新的肾小管,称为中肾。,中肾肾小管形成 并向后推进时,雄性 个体中前端的中肾肾 小管保留,将来发育 为输精管。,中肾旁的间质组 织发育形成生殖腺。,(三)后肾和输尿管形成 在后端中肾管的诱 导下,附近的后肾间质 组织开始形成,中肾管 向旁侧突起形成输尿管 芽,输尿管芽诱
11、导后肾 间质组织形成后肾,后 肾间质组织诱导输尿管 芽形成输尿管,并最终 与中肾管脱离,两侧输 尿管汇合于膀胱。,脊椎动物肾脏发生示意图,后肾,三、哺乳动物肾脏发生过程中的近端诱导现象 (自学),输尿管芽和后肾间质组织的相互诱导作用,人肾单位的发生示意图,A 早期肾单位直接粘附在输尿管芽上皮上。,B 几个肾单位连接在一条集合管上。,(一)与肾间质组织的初始形成有关 WT1 是一种基因转录调节因子, 表达 WT1的后肾间质组织才能被输尿 管芽诱导,否则,输尿管芽退化消失。,四、参与输尿管芽和后肾间质组织相互诱导 过程的6套信号系统及其功能 (自学),(二)是一组扩散性的分子,使输尿管芽从 中肾管
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