5生长物质.ppt
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1、1,第五章 植物的生长物质,2,植物生长物质,植物激素(Plant hormones或 Phytohormones),植物生长调节剂(Plant growth regulators),植物激素,指一些在植物体内合成,并经常从产生之处运送到别处,对生长发育产生显著作用的微量有机物。,特点,A)内生性,是植物生命活动中的正常代谢产物;,B)可运性,由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用;,C)调节性,植物激素不是营养物质,通常在极低浓度下产生生理效应(也叫微量高效性)。,调节与控制植物生长发育的生理活性物质,3,植物激素,植物生长调节剂,人工合成的具有植物激素活性的物质。,生长素类 赤霉
2、素类 细胞分裂素类乙烯 脱落酸,五大类,油菜素内酯为第六类,4,几种生长物质的结构,5,研究植物生长物质的方法,激素含量低,不稳定,易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。,生物鉴定法,通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度,从而推测激素的含量的方法。,特点:,A)灵敏度高;但并不绝对。,B)对某些激素特异性强;,C)技术要求不高;,D)样品不需要纯化。,物理和化学方法,免疫分析法,6,原理:利用不同物质在不同的介质中有不同的分配系数。,如:薄层层析,气相色谱,液相色谱,质谱分析等。,生物鉴定法,物理和化学方法,免疫分析法,7,放射免疫(RIA) 酶联免疫(ELISA),动物对
3、进入其血液的外来物质的免疫性。,将抗原导入动物血液。动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。从血清中分离抗体。根据抗原与抗体的反应,用于检测抗原(植物激素)的量。,抗原通常是蛋白质,激素可以与另一种蛋白质结合后再导入动物体内。,两种,原理:,生物鉴定法,物理和化学方法,免疫分析法,8,1.1 生长素类,1.6 植物激素间的相互关系,1.3 细胞分裂素类,1.5 乙烯(ethylene,简称ETH),1.4 脱落酸,本章共有以下几部分内容:,1.7 其它植物生长物质,1.2 赤霉素类,1.8 植物生长调节剂,9,1 生长素的发现,生长素是最早发现的植物激素。,1880年,达尔文父子,向光性
4、实验。,推测:单向光引起的胚芽鞘向光弯曲,是由于某种物质由鞘尖向下传递,造成背光面和向光面生长快慢不同所致。,1928年温特(Went),燕麦试法。,证明了达尔文父子的设想。,1934年,Kogl等。从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质,经鉴定是吲哚乙酸(Indoleacetic acid,简称IAA)。,1.1 生长素类,10,实验发现,在020的范围内,胚芽鞘的弯曲度与生长素含量成正比。 燕麦单位:使胚芽鞘弯曲10 的2立方毫米琼胶小块中的生长素含量。,燕麦试验,生长素发现的一些关键性试验,11,吲哚乙酸(IAA),吲哚乙醛,吲哚乙腈,12,2 生长素在植物体内的分布、运输与存在形式,大
5、多集中在生长旺盛的部位, 例如,胚芽鞘、幼嫩的果实与种子、芽与根尖的分生组织、形成层、受精后的子房等。,分布,运输,IAA具有极性运输的特点,即IAA只能从植物形态学的上端向下端运输,不能逆向运输。,这是一种需能的主动运输,当缺乏氧气或抑制呼吸时,运输速度降低。可以逆浓度梯度进行。,运输途径,韧皮部,生长素的极性运输与根系发育有关。顶芽产生的生长素运输到下部促进生根。,13,生长素的极性运输,A 胚芽鞘形态学上端向上;B形态学下端向上,14,两种形式存在,游离型:不与任何物质结合,有生物活性。,束缚型:与其它物质结合,没有生物活性,如:与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸;与糖结合形成吲哚乙酰葡
6、萄糖苷或阿拉伯糖苷;与肌醇结合形成吲哚肌醇。,束缚型生长素在植物体内的作用, 作为贮藏形式;, 作为运输形式,如吲哚乙酰肌醇更易运输;, 解毒作用;, 防止氧化;, 调节生长素的水平。,15,3 生长素的代谢,合成部位:,主要是嫩叶和发育中的种子,吲哚+丝氨酸 色氨酸,色氨酸合成酶,Zn2+,合成途径,色氨酸,吲哚丙酮酸,脱氨作用,色胺,脱羧作用,吲哚乙醛,吲哚乙酸,缺Zn2+阻碍色氨酸的合成,果树出现“小叶病”,(1)生长素的生物合成,16,(2)生长素的氧化分解,在IAA氧化酶的作用下分解。IAA氧化酶是一种含铁的血红蛋白,它需要Mn2+及一元酚类作辅基。,强光下IAA易被分解失活。保存时
7、注意避光。,两条途径,酶促氧化降解,光氧化降解,人工合成的生长素类物质如-NAA (-萘乙酸 )和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用,能在植物体内保留较长的时间。,17,4 生长素的生理效应,A)促进伸长生长,与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。,生长素在低浓度时促进生长,浓度较高时则会转化为抑制作用,高浓度杀死植物,浓度,器官敏感性,根芽茎,B)促进器官与组织分化,特点,C)促进结实,D)防止器官脱落,E)影响性别分化,不同营养器官对不同浓度IAA的反应,18,过量的IAA对烟草茎伸长的作用,Left: wild-type plant,Right: IAA-over-produ
8、cing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promoter,19,促进根的分化。可用于扦插生根。,受精后的雌蕊可产生大量的生长素,吸收营养器官的养分运到子房,形成果实,所以生长素有促进果实生长的作用。,种子发育不良的果实,常常长成畸形。,A)促进伸长生长,B)促进器官与组织分化,C)促进结实,D)防止器官脱落,E)影响性别分化,20,生长素能“征调”营养,延迟离层细胞的形成,因此生长素有防止脱落的作用。,生长素促进黄瓜的雌花分化。(与
9、乙烯相同),此外,生长素还能促进菠萝开花,维持植物顶端优势,蔬花蔬果和杀除杂草等生理作用。,A)促进伸长生长,B)促进器官与组织分化,C)促进结实,D)防止器官脱落,E)影响性别分化,21,5 生长素的作用机理,生长素促进细胞生长的机理包括两个方面:,A)增加细胞壁的可塑性(Plasticity),使细胞体积增大;,B)促进核酸及蛋白质的生物合成,增加新的细胞质成分。,快速反应,慢速反应,从三个方面解释生长素的作用机制,(1)生长素受体,(2)酸生长学说(Acid-growth theory),(3)生长素活化基因假说,22,生长素首先与受体结合,经过一系列过程,促进细胞伸长生长。,(1)生长
10、素受体,激素受体(hormone receptor):,指能与激素特异性结合的物质(一般是蛋白质),它能识别激素信号,并且能将信号转化为一系列的细胞内生物化学变化,最终表现出不同的生理效应。,生长素受体的位置,质膜,细胞质或细胞核,在分子水平上,激素的作用可以分为激素信号的感受、信号的转导和最终的响应三个阶段。,23,(二)酸生长学说(Acid-growth theory),细胞壁具有伸展性,可逆的伸展能力称弹性。,不可逆的伸展能力称塑性。,生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。,要点:质膜上存在质子泵(ATP酶) ,生长素作为酶的变构效应剂与质子泵结合并使之活化,把细胞质内的质子(H+)分泌
11、到细胞壁去,导致细胞壁环境酸化,一些对酸不稳定的键(如H键)易断裂。此外,存在于细胞壁的适宜于酸性环境的水解酶被活化,把固定形式的多糖转变为水溶性单糖,从而使细胞壁纤维素结构间的交织点断裂、联系松驰、细胞壁变软、可塑性增加。膨压下降,吸水,体积增大。,24,生长素作为细胞壁上质子泵效应剂示意图,25,(3)生长素活化基因假说,IAA能够促进核酸和蛋白质的合成。,证据,用IAA处理豌豆上胚轴,3天后,顶端1cm处的DNA和蛋白质含量比对照增加2.5倍,RNA含量比对照增加4倍。,如果用RNA合成抑制剂放线菌素D处理,则抑制IAA诱导的RNA的合成速率。,用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时,则抑制蛋白
12、质的合成。,总之,生长素一方面对细胞壁酸化,促进快速生长;另一方面IAA活化基因,促进核酸与蛋白质的合成,为原生质体和细胞壁的合成提供原料,促进细胞生长。,26,生长素对细胞伸展的影响,27,生长素的生物鉴定法,A)燕麦试法,试验证明,在0-20范围内,燕麦胚芽鞘的弯曲度与生长素的含量成正比。,B)胚芽鞘切段法,将胚芽鞘切段放在含有生长素的溶液中,切段长度的增加与生长素的浓度成正比。,C)豌豆劈茎法,将黄花的豌豆茎劈成两片放在水中,两臂向外弯曲;而浸在生长素溶液中则向内弯曲。生长素的浓度与劈茎向内弯曲的程度成正比。,28,6 人工合成的生长素类物质及其应用,人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸(I
13、BA);吲哚丙酸(IPA);NAA(萘乙酸);2,4-D;2,4,5-T;增产灵等。这些物质不受IAA氧化酶的破坏,效果稳定,来源丰富,在生产中大量应用。,A)扦插生根 利用IAA促进根的分化的性质。,B)防止脱落 IAA有征调营养物质的性质。,C)性别控制 促进黄瓜多开雌花。,D)促进菠萝开花,E)产生无籽果实,F)控制腋芽生长,G)延长种子、块根、块茎的休眠,H)疏花疏果,I)杀草,返回总目录,29,1 赤霉素的发现与化学结构,赤霉素(Gibberellins GA)是在研究水稻恶苗病时发现的。,目前已经发现了120多种,其中活性最强的GA3。,生产上应用的GA是培养赤霉菌,从中提取的。,
14、(1)发现,(2)化学结构,都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。赤霉素为双萜。由于环上双键、羟基数目和位置的不同,形成了各种赤霉素。,1.2 赤霉素类,30,2 赤霉素的分布和运输,分布,生长旺盛的部位含量较高,运输,赤霉素在植物体内的运输没有极性。,途径,嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输,而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。,31,3 赤霉素的存在形式与生物合成,两种形式,自由赤霉素,结合赤霉素,生物合成,部位:,幼芽、幼根、发育的幼果和种子。,前体:,甲羟戊酸(mvA),贝壳杉烯,(C20 )GA12,其它GA,32,4 赤霉素的生理效应,(1)促进茎的伸长生长,促进茎节间的伸
15、长,但节间数不变。,克服遗传上的矮生性状。,(2)打破休眠,(3)促进抽苔开花,代替低温和长日照,促进冬性长日照植物开花。,(4)影响性别分化,促进黄瓜多开雄花。,(5)促进座果,(6)诱导单性结实,与IAA相同,GA促进子房膨大,发育成无籽果实。,33,GA克服豌豆(pea)遗传矮生性状,GA促进冬性长日照植物胡萝卜开花,Left: No GA and no cold treatment,Center: no cold treatment but 10g GA treatment,Right: six weeks of cold treatment,34,GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长(处理
16、3天),CK,100pg GA/seeding,1ng GA/seeding,35,5 赤霉素的作用机理,(1)赤霉素调节生长素的水平,A)GA促进IAA的生物合成,B)GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性,降低IAA的分解速度。,C)GA能促使束缚型IAA释放为自由型IAA,因此增加IAA 含量。,(2)赤霉素诱导酶的合成,大麦种子萌发时胚中产生的GA,通过胚乳扩散到糊粉层细胞,诱导淀粉酶的形成,该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。,糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。,靶细胞:接受激素,并产生特异理化反应的细胞。,36,实验证明,大麦种子去胚后,淀粉不分解;,去胚后,加GA处理,淀粉水解;,去糊粉层
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