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1、,1,第 6 章 肌 组 织 (Muscle Tissue),2,肌组织 肌细胞 肌纤维(muscle fiber) 肌细胞的细胞膜 肌膜(sarcolemma) 肌细胞的胞质 肌质(saecoplasm) 肌细胞的滑面内质网肌质网 (saecoplasmic reticulum),肌细胞 细胞间有少量CT,3,肌组织(muscle tissue) 分类: 骨骼肌 心肌 平滑肌,图1,掷铁饼者(古希腊),4,一、骨骼肌(skeletal muscle),5,图2 骨骼肌结构模式图,6,7,骨骼肌(skeletal muscle) 肌外膜(epimysium) 肌束膜(perimysium) 肌
2、内膜(endomysium) 肌卫星细胞(muscle satellite cell) 位于骨骼肌纤维表面,扁平有突起;肌损伤时可增殖分化,子细胞融合入受损肌细胞,参与肌纤维的修复.,8,(一)骨骼肌纤维的光镜结构,9,10,光镜下: 骨骼肌纤维为长柱形,有明暗相间的横纹;有多个细胞核,位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形,染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维,在骨骼肌纤维的横切面上,肌原纤维呈点状。,11,图6 骨骼肌纤维纵切面光镜像 (绿色箭头示Z线,蓝色箭头示暗带),12,(二)骨骼肌纤维的超微结构,13,图7B 骨骼肌纤维电镜像 (蛙),14,图8 肌节与肌丝电镜像,1
3、5,肌原纤维(myofibril)呈细丝状,有明暗相间、的横纹。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地排列在同一平面上,因此肌纤维呈现出的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成;明带又名I带;暗带又名A带。在电镜下,暗带中央有一条浅色窄带称H带,H带中央还有一条深 M线。明带中央则有一条深色的细线称Z线。两条相邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcomere)。 1个肌节12I带A带12I带 它是骨骼肌收缩的基本结构单位。,16,细肌丝的分子结构: 由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成 。肌动蛋白(actin)分子单体为球形,许多单体接连成串珠状,并形成双股螺旋链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个
4、可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球(tropomyosin)是由较短的双股螺旋多肽链组成,首尾相连,嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋白(troponin)为球形附着于原肌球蛋白分子上, 可与Ca2相结合。,17,(二)横纹肌细胞的微细结构,1、肌原纤维和肌节,M,18,图9 肌节与肌丝结构示意图,1 横切面 2 纵切面 3 分子构成,19,20,21,22,1肌原纤维 肌原纤维是由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的。粗肌丝(thick filament)长约1.5m,直径约15nm,位于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定,两端游离。细肌丝(thin filathent)长约1m
5、,直径约5nm,它的一端固定在Z线上,另一端插入粗肌丝之间,止于H带外侧。因此,I带内只有细肌丝,A带中央的H带内只有粗肌丝,而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝。 两种肌丝在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构,是肌纤维收缩功能的主要基础。,23,24,图9 肌节与肌丝结构示意图,1 横切面 2 纵切面 3 分子构成,25,粗肌丝的分子结构: 由肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白形如豆芽,分为头和杆两部分,头部如同两个豆瓣,杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节,可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列,杆部均朝向粗肌丝的中段,头部则朝向粗肌丝的两端,并露出表面,称横桥(cro
6、ss bridge)。M线两侧的粗肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部,所以表面光滑。 肌球蛋白头部是一种ATP酶,能与ATP结合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时,ATP酶才被激活,于是分解ATP放出能量,使横桥发生屈伸运动。,26,2、横小管(transverse tubule) 概念:肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构,与肌纤维长轴垂直,同一平面的横小管分支吻合,环绕肌原纤维 分布:位于明、暗带交界处 功能:将肌膜的兴奋传导至肌纤维内部,27,3、肌浆网(sarcoplasmic reticulum) 概念:肌纤维中特化的滑面内质网,位于 横小管之间 结构:肌浆网纵行包绕肌原纤维的部分称纵小
7、管;两端扩大形成的扁囊称终池 三联体(triad):每条横小管与两侧的终池组成三联体 功能:膜中有钙泵和钙通道,贮存和释放Ca2+,28,29,30,图7A 骨骼肌纤维超微结构模式图,31,32,图11 骨骼肌纤维电镜像 (示三联体),33,(三)骨骼肌纤维的收缩原理 目前认为,骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理(sliding filament mechanism)。,34,35,图12A 骨骼肌纤维收缩原理示意图,36,37,38,39,40,图12B 骨骼肌纤维收缩时的肌节变化 (左:示意图 右:电镜像),41,42,1、运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜。 2、肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池
8、。 3、肌浆网膜上的钙泵活动,将大量Ca2转运到肌 浆内。 4、肌钙蛋白与Ca2结合后,发生构型改变,进而 使原肌球蛋白位置也随之变化。 5、原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露,迅即与肌球蛋白头接触。 6、肌球蛋白头ATP酶被激活,分解ATP并释放能量。,43,7、肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动,将肌动蛋白拉向M线。 8、细肌丝向A带内滑入,I带变窄,A带长度不变,但H带因细肌丝的插入可消失。 由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动,肌节缩短,肌纤维收缩。 9、收缩完毕,肌浆内Ca2被泵入肌浆网内,肌浆内Ca2浓度降低,肌钙蛋白恢复原来构型。 原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接
9、触,肌则处于松驰状态。,44,二、心 肌(caidiae muscle),45,( 一)光镜形态结构:,46,47,图13 心肌光镜结构模式图,48,光镜下呈短柱状,多数有分支,相互连接成网状。连接处称闰盘(intercalated disc),在HE染色体的标本中呈着色较深的横形或阶梯状粗线。心肌纤维的核呈卵圆形,位居中央,有的细胞含有双核;肌浆较丰富,多聚在核的两端处,其中含有丰富的线粒体和糖原及少量脂滴和脂褐素。心肌纤维有横纹,但其肌原纤维和横纹都不如骨骼肌纤维的明显。,49,(二)心肌纤维的超微结构,50,51,52,53,54,肌原纤维结构不典型,横纹也不明显;横小管较粗,位于Z线水平;肌浆网比较稀疏,纵小管不甚发达,终池较小也较少,多见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体(diad),三联体极少见;闰盘位于Z线水平,常呈阶梯状,在连接的横位部分,有中间连接和桥粒,在连接的纵位部分,有缝隙连接;心房肌纤维可见到分泌颗粒。,55,三、平滑肌(smooth muscle),56,平滑肌纤维的光镜结构,57,58,(一)平滑肌纤维的光镜结构 平滑肌纤维呈长梭形,无横纹。细胞核一个,呈长椭圆形或杆状,位于中央,收缩时核可扭曲呈螺旋形,核两端的肌浆较丰富。,59,(二)平滑肌纤维的超微结构,60,61,图23 平滑肌纤维超微结构示意图,62,
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