理论生态学简介.ppt
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1、,理论生态学简介,对科学进步来说,错误的事实有着高度的危害性,因为它们往往长期以讹传讹,得不到纠正;而有一些证据支持的错误的看法则害处不大,因为人们全都有益地喜欢把这种错误指证出来,而一经指出,引向错误的途径之一便从此堵塞,而引向真理的道路往往在同一个时候开辟出来了。 C. Darwin (1871) 忠实的观察和严谨的逻辑是科学研究的仅有准则。 R. H. MacArthur (1972),著名理论生态学家,Robert H. MacArthur (1930-1972),G. Evelyn Hutchinson (1903-1991),G. Evelyn Hutchinson,G. Evel
2、yn Hutchinson的学术系统树,Robert H. MacArthur,Robert H. MacArthur (1930-1972),Robert M. May,Robert H. MacArthur (1930-1972),Robert M. May (b.1936),1976年 第一版,1981年第二版,生态学是一门科学,对于很多人来说,生态学是和人类环境问题(尤其是污染)绑在一起的,例如人们常常提“生态环境”这个词,尽管严格地说这并不准确 对另外一些人来说,生态学和挽救大熊猫、保护森林等保育问题是等意的 但生态学不仅仅是处理污染或者生物保护问题 它与环境的关系很大程度上就象物理
3、学与工程学的关系一样。生态学为保育计划或者污染监测方案的建立奠定了科学基础。,生态学定义,从最广泛意义上说,生态学是研究生物与其环境相互作用关系的科学。“环境” 包括物理环境(温度、水分、等)和生物环境(来自于种内其他个体或者其他物种个体的影响)两大类。,4个主要层次个体、种群、群落、和生态系统,个体水平上:探讨个体对其环境的反应,如生理生态学(主要探讨物理环境因子对于个体功能和行为的影响)、行为生态学(解释各种动物行为模式的意义,个体之间的相互作用) 种群水平上:研究单个物种的种群对于环境的反应,如种群的数量动态和质量(遗传组成)变化,以及竞争、捕食、寄生、共生等种间作用(即对生物环境的反应
4、),4个主要层次个体、种群、群落、和生态系统,群落水平上:探讨群落(出现在某一特定地区的不同种群的混合体)的组成和结构,如物种多样性、演替等 生态系统水平上:研究生态系统(生物群落与非生物环境的结合)内的各种过程,例如能流、物流、食物网等。,模式与过程:科学的基本内涵,作为一门科学,生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的模式(pattern; 或称为规律、现象)。 模式就是可重复的一致性(repeated consistency)。,发现模式,基础代谢率与体重的3/4幂指数关系,为什么?,根据传统解释而得出的幂指数为 2/3,而不是观察到的 In 1883, Germa
5、n physiologist Max Rubner proposed that an animals metabolic rate is proportional to its mass raised to the 2/3 power. This idea was rooted in simple geometry. If one animal is, say, twice as big as another animal in each linear dimension, then its total volume, or mass, is 23 times as large, but it
6、s skin surface is only 22 times as large. Since an animal must dissipate metabolic heat through its skin, Rubner reasoned that its metabolic rate should be proportional to its skin surface, which works out to mass to the 2/3 power. 代谢生态学理论的兴起!(WBE 1997, 1999),群落内物种相对多度曲线基本上都是S型,为什么?,发现模式,传统的生态位理论无能为
7、力! 中性生态学理论的兴起!(Hubbell 2001),Stephen P. Hubbell (b. 1942),理论生态学的作用,假说形成:确定哪些过程可以导致观察到的模式; To raise new questions, new possibilities, to regard old problems from a new angle, requires creative imagination and marks real advance in science. Albert Einstein 一个模式经常可以想象出多个过程加以解释,需要通过实验来甄别 奥卡姆剃刀原则: 若无必要,勿
8、增实体,生态学实验研究,可分为三大类: 实验室实验 野外实验 自然实验。 由于前二者的不可操作性,往往采用自然界提供的“自然实验” 来检验假说。 宏观生物学与微观生物学的差别,数学模型与理论,许多生态学理论完全是语言的,而不是数学的。模型既不等于理论,理论也不等于模型。但是, 严谨的逻辑推理需要模型,因为人类的数量直觉能力非常差,需要建立模型来确定甚至非常简单假设的定量逻辑后果。 建模还可促使我们条理化各种前提假设条件,从而也使结论及其适用范围相应地变得更为清晰。“数学是使常识精确化的一个手段”,尺度问题,在不同的尺度上有不同的模式 (个体的空间分布) 不同尺度的模式其内在过程不一致 个性之中
9、发现共性。小尺度的复杂多变与大尺度的简单恒定 每一物种都是在一定尺度上感受其所处的环境。例如,对于大型哺乳类动物是均一的环境对于昆虫来说却可能是非常异质的。没有所谓的“正确的”尺度,而应把精力投注于认识和理解系统描述如何在不同尺度上发生改变,生态学中有定律吗?,恐怕大多数人的回答都是: No!,生态学中有定律吗?,如果生态学没有定律,也不可能有定律(因为生态学的研究对象太复杂了),那么生态学将有别于其他成熟科学。大家公认物理学是所有科学中最成功的,其中一个主要原因就是由于物理学定律发挥了不可替代的重要作用! 如果生态学(生物学)没有定律,这就意味着生态学不可能成为象物理学那样的一门“硬”科学!
10、 甚至更极端地我们可以问:生态学还是科学吗? 否定派代表人物:John Lawton;Daniel Simberloff,生态学中有定律吗?,关于生态学定律,存在以下三个误解: 1、定律不能有例外 2、定律必须做出精确预测(或者用信奉波普尔哲学的人的话来说,定律应该能被证伪) 3、定律不能仅仅阐述规律(模式),还得包括机理(过程) 推荐阅读材料:Colyvan M. & L. R. Ginzburg. 2003. Laws of nature and laws of ecology. Oikos, 101: 649-653.,生态学中有定律吗?,肯定派代表人物:L. Ginzburg;P. T
11、urchin; A.A. Berryman 一些候选: 1、代谢生态学:Kleiber异速生长方程 2、Fisher的均衡性比理论 3、种群几何级数增长:马尔萨斯方程等 4、群落生态学:竞争排除法则? 5、生态化学计量学:P-RNA-生长速率关系 6、种面积曲线,生态学与哲学,大牛科学家似乎总要跟哲学发生点关系,就像娱乐明星总要闹点绯闻一样来自网络 Just as life is too short to take everything seriously, it is also too short not to take some things seriously. Walter K. Do
12、dds (2009). 大一统理论能否成功? 还原论与整体论,理论生态学的过去发展,结束语,生态学的健康发展依赖于观察、理论和实验三个基本研究途径的更进一步有机结合 但是,生态系统生态学缺乏进化思想! “不从进化来看,生物学中的一切都毫无意义” - T. Dobzhansky 1973,生态学简介,Leibig最小因子定律 “固桶效应” Shelford耐受性定律 (生理最适和生态最适),1、个体生态学,水分、温度、光照等物理环境因子对生物有机体的影响 生物与环境的关系不是完全被动的,它们能对环境胁迫产生适应性反应 生物甚至能够改造环境(niche construction; ecosyste
13、m engineer),1、个体生态学,植物对干旱缺水的适应,1、个体生态学,对温度的适应 阿伦规则(Allens rule) 恒温动物身体的突出部分,如四肢、尾巴、和外耳等,在低温环境中有变小变短的趋势。这是为了减少散热的一种形态适应?,1、个体生态学,对温度的适应 伯格曼规则(Bergmans rule):生活在高纬度地区的恒温动物,其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。这也是一种对低温的适应,因为个体大的动物,其单位体重散热量相对较少。,1、个体生态学,种群动态 控制种群增长的四个基本过程:出生、死亡、迁入、迁出。如果迁入和迁出大体相等,那么只需考虑出生率和死亡率即可。,2、种群生态
14、学,2、种群生态学,最大可持续收获量(MSY),2、种群生态学,造成种群灭绝的原因 死亡率大于出生率,由于人类过度捕杀或环境污染 种群变小,由于生境破坏、过度利用、环境污染等 可能由于出生和死亡过程的随机性而灭绝 近交衰退问题 由于近交和随机漂变的作用而使种群内遗传多样性下降 生境破坏是头号杀手,2、种群生态学,国内专家公认,如果大熊猫的栖息地不被进一步破坏,大熊猫种群可以持续生存下去,哪些种群易于灭绝?哪些种群最能忍受人类的干扰? 内禀增长率(r) 是一个很好的指标。1/r 衡量了种群受到扰动后恢复到环境容纳量(K) 所需要的时间。内禀增长率越大,系统恢复所需的时间越小。因而那些具有较大增殖
15、潜势的物种。 r-对策、K-对策,种间相互作用 竞争(-,-),2、种群生态学,竞争可以分为两大类 利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用,是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度,而资源可利用度的下降影响所有个体,降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对抗,其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应,罂粟和矢车菊之间的竞争,资源竞争在自然界非常普遍,对生长空间的竞争,种间相互作用 竞争(-,-),2、种群生态学,干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为是竞争的一种主动形式,是为了在资源(食
16、物、配偶等)竞争中获胜而在进化过程中形成的。亦包括植物之间的化学他感作用。 这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用,因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。,干扰性竞争,植物的化学他感作用:紫红鼠尾草周围基本是裸地,仅零星可见一种其它植物。,资源竞争与似然竞争 限制因子有时不是资源,而是捕食者,两个在生态学上完全相同的物种,不可能同时同地生活在一起,其中一个物种最终必将把另一个物种完全排除 推论: 在同一地区共存的物种之间必然存在着生态位分化;一个物种、一个生态位,竞争排除法则,种间相互作用 捕食(+,-),2、种群生态学,广义捕食者的分类主要有两种方式,即分别以捕食者的食性和功能作为分类的依
17、据。 按捕食者的食性,可以将捕食者分为肉食(以动物为食)、植食(以植物为食)和杂食(既以植物又以动物为食)三类。 以捕食者的“功能”划分有四种,即狭义捕食者,啃食者,拟寄生者和寄生者。狭义捕食者在攻击其猎物后,迟早要杀死它们。啃食者一生中会吃大量的猎物个体,但它们仅仅吃掉猎物身体的某一部分,因而对猎物个体的损伤是有限的,从不直接导致猎物的死亡。典型代表有牛、羊等,但叮咬动物的蚊、蝇类以及吸血的蚂蝗也都可以划归为此类。,种间相互作用 捕食(+,-),2、种群生态学,寄生者仅消费寄主身体的部分,因而对寄主的伤害往往不是致死的。与啃食者的不同之处在于它们一生只寄生一个或极少几个寄主。更重要的是它们与
18、其寄主间有一个亲和过程。典型的代表有动物体内的各类寄生虫、麻疹病毒、结核杆菌、瘿蚊、蚜虫、真菌,以及寄生植物等。 拟寄生者主要包括膜翅目和双翅目昆虫。它们由雌虫在寄主体内或附近产卵,并以寄主为营养来源而完成发育,成虫自由生活。这类昆虫在其发育初期对寄主无明显伤害,但到化蛹前或蛹期将耗尽整个寄主,从而杀死寄主。,捕食者-猎物系统的数量动态 以加拿大北方猞猁-雪鞋兔系统为例,猞猁-雪鞋兔数量周期变化,生命-晚餐原理 维持了真捕食系统的稳定性;客观地评价捕食者对猎物种群的作用,去除捕食者有时甚至导致系统瓦解 植物与草食动物的关系 植物的防御策略。马利筋和欧洲夹竹桃含有苦味的强心苷,这种次生代谢物质可
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