第十章神经系统的功能.ppt
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1、第十章 神经系统的功能,第一节 神经元与神经 胶质细胞的功能,一、神经元Neuron (一)神经元的基本结构与功能 1、 神经元的结构可分为胞体和突起两部分,突起又可分为树突和轴突。,以典型的脊髓运动神经元为例: 树突:多而短,逐步发出分支,愈分愈细。 轴突:由轴丘分出,开始一段称始段,后具 有髓鞘;轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状,称为突触小体。突触小体的胞浆内含有丰富的线粒体和突触囊泡。,2基本功能: (1)功能部位 受体部位; 产生AP的起始部 传导神经冲动部位 释放神经递质部位,(2)神经元基本功能 感受内外环境变化的刺激; 传导兴奋; 整合、分析、贮存信息; 神经-内分
2、泌功能。,(二)神经纤维的兴奋传导和纤维类型 1.神经纤维(Nerve fiber): 轴突和感觉神经元的长树突统称 轴索(neurite)。 轴索及其外面包裹的髓鞘(myelin sheath)或神经膜(neurilemma)构成神 经纤维。,Nerve fiber 兴奋传导的特征: 生理完整性 绝缘性 双向性 相对不疲劳性,2神经纤维传导兴奋的速度 Nerve conduction velocity, NCV 影响传导速度的因素: 纤维直径:与直径成正比; V(m/s)=6D(总直径,m), 其中:D = 轴索 + 髓鞘厚度, 轴索与总直径的比值: 比值 = 0.6,为最适比例; 有髓纤维
3、 无髓纤维; 温度:恒温动物 变温动物; 在一定范围内: 温度,速度; 温度,速度;,3.神经纤维的分类 Classification of nerve fiber 按有无髓鞘分: 有髓纤维 myelinated nerve fiber 无髓纤维 unmyelinated nerve fiber, 根据电生理特性分: A类(A、 A 、A、 A) 粗 快 有髓躯体传入和传出纤维 B类(有髓):自主神经的节前纤维 C类(无髓):自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维 细 慢, 根据直径分: 类:又分为a和b类。相当于A 类:相当于A、A 类:相当于A、B类 类:相当于C类,(三)神经元的蛋白合
4、成与轴浆运输 1神经元内蛋白质在胞体的粗面内质网 和高尔基复合体内合成; 2轴浆运输 Axoplasm trasport, 顺向轴浆运输 Anterograde axoplasmic trasport 自胞体向轴突末梢的运输。 按运输速度分为两类: 快速轴浆运输:运输速度较快, 可达300-400mm/d。, 慢速轴浆运输:运输速度慢,为 1-12mm/d 。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。 逆向轴浆运输 (Retrograde axoplasmic trasport) 自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等的运输。,(四)神经的营养作用和支持神经的 营养性因
5、子 1神经的营养作用: 2支持神经的营养性因子: 神经营养因子(Neurotrophin,NT) NT的概念:神经所支配的组织和星 形胶质细胞所产生的对神经元具有支持作用的蛋白质。,二、神经胶质细胞 Neuroglia 神经胶质细胞的功能 1支持作用 2修复和再生作用 3物质代谢和营养性作用 4绝缘和屏障作用 5维持合适的离子浓度 6摄取和分泌神经递质,第二节 神经元间的功能联 系及反射 一、突触的分类: 根据突触接触的部位分为: 轴突-树突式突触 轴突-胞体式突触 轴突-轴突式突触,二、突触的微细结构: 1、 突触小体: (1)小体轴浆内有:线粒体;内含神经递质 neurotransmitt
6、er的大小形态不同的囊泡vesicle。,(2)突触前膜较一般神经元的膜稍增厚,约7nm。在前膜内侧壁上附着致密突起,形成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触,促进突触小泡内递质的释放。,(3)突触小体胞浆内含有大量突触小泡,直径为20nm80nm,内含高浓度神经递质。突触小泡常聚集在突触前膜附近。在突触小体的胞浆内还含有一个或多个线粒体,提供能量。,2、突触间隙(Synaptic cleft): 宽20nm,与细胞外液相通; 神经递质经此间隙扩散到后膜; 存在使神经递质失活的酶类。,3、突触后膜(Postsynaptic membrane): 有与神经递质结合的特异受体、化 学
7、门控离子通道。后膜对电刺激不敏感 (直接电刺激后膜不易产生去极化反应)。,三、突触传递过程与突触后电位 The process of synaptic transmission & Postsynaptic potential (一) 突触传递过程 process of synaptic transmission,1、突触前过程: 神经冲动到达突触前神经元轴突末 梢突触前膜去极化电压门控Ca2+ 通道开放膜外Ca2+内流入前膜轴 浆内Ca2+升高 降低轴浆粘度; 消除前膜内侧负电荷促进囊泡向 前膜移动、接触、融合、破裂以出 胞作用形式将神经递质释放入间隙。 (囊泡膜可再循环利用),2间隙过程:
8、神经递质通过间隙并扩 散到后膜 。,3突触后过程: 神经递质作用于后膜上特异性 受体或化学门控离子通道后膜对某 些离子通透性改变带电离子发生跨 膜流动后膜发生去极化或超极化 产生突触后电位Postsynaptic potential。,总之,在突触传递过程中,突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素;Ca2+是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子;囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。,(二) 突触后电位 1兴奋性突触后电位 Excitatory postsynaptic potential, EPSP 兴奋性突触后电位的记录,脊髓前角运动神经元RP= -70mV,电刺激传入纤维后,脊髓
9、前角运动神经元发生去极化,产生EPSP。 随刺激强度增加,EPSP发生总和而逐渐增大,当EPSP总和达到阈电位-52mV时,就在轴突始段出现电流密度较大的外向电流,从而爆发可扩布性的AP。, EPSP产生机制: 突触前神经元末梢释放兴奋性递质 作用于后膜受体,提高后膜对Na+ 和K+,尤其是Na+的通透性,导致后 膜局部去极化。,2抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential, IPSP 抑制性突触后电位的记录,IPSP产生机制: 突触前神经元(抑制性中间神经元) 末梢释放抑制性递质作用于突触后 膜,后膜Cl-通道开放,Cl-内流, 膜发生超极化;对K+
10、的通透性增 加、K+外流增加,以及Na+ 或Ca2+ 通道关闭,膜发生超极化。,3突触后电位的特点: EPSP和IPSP均属局部电位 等级性:大小与递质释放量有关; 电紧张扩布: 这种作用取决于局 部电位与邻近细胞RP之间的电位 差的大小和距离的远近,电位差 越大,距离越近, 影响越大。 可叠加性,4EPSP和IPSP在突触后神经元的整合 (integration) 同时与多个神经末梢形成突触的突 触后神经元,其电位变化的总趋势 取决于同时所产生的EPSP和IPSP的 代数和。,四、突触的抑制和易化 Synaptic inhibition & Synaptic facilitation (一)
11、突触抑制 1突触后抑制 Postsynaptic inhibition 突触后抑制特点:由抑制性中间 神经元活动引起;突触后神经元 产生IPSP;, 突触后抑制的分类及意义: 传入侧枝性抑制,又称为交互抑制 Afferent collateral inhibition; Reciprocal inhibition 意义:使不同中枢之间的活动协调 起来。, 回返性抑制(recurrent inhibition) 意义:使发出兴奋的神经元的活 动及时终止;使同一中枢内许多神 经元之间的活动步调一致。,2突触前抑制 Presynaptic inhibition 突触前抑制的概念:通过某种生理 机制改
12、变突触前膜活动,使其兴奋 性递质释放减少,造成突触后神经 元产生抑制效应。 突触前抑制的结构基础:是轴轴 型突触的存在。,图中A纤维末梢与神经元C形成突触,可兴奋该神经元C;B纤维末梢与A纤维末梢形成轴轴型突触。B纤维兴奋可引起A纤维膜部分去极化。,如先兴奋B纤维,当A纤维再有兴奋AP传到其末梢时,AP的幅值会相对减小,由此引起进入A纤维末梢的Ca2+数量减少,A纤维末梢释放的神经递质减少, 使神经元C的EPSP变小,达不到阈电位,造成神经元C抑制。, 突触前抑制产生机制: B纤维兴奋释放GABA激活A末梢 上GABAA受体A末梢Cl-电导(通透 性)Cl-外流A末梢去极化 传到A末梢AP幅值
13、Ca2+内流入A 末梢量递质释放突触后 EPSP变小神经元C抑制。,在脊髓后角初级感觉传入神经元和交 感神经末梢(相当于图中A末梢)存在 GABAB受体。B末梢释放GABA与GABAB受 体结合G蛋白介导A末梢膜上K+通 道开放K+外流Ca2+内流入A末梢数 量减少。(或对百日咳敏感的G蛋白可 阻滞Ca2+内流入A末梢递质释放), 除GABA外,其他递质也能通过G 蛋白介导影响K+通道和Ca2+通道 功能而介导突触前抑制。, 突触前抑制的特点和意义: 特点:是一种去极化抑制;多发 生于感觉传入路中;需经两个以 上中间神经元多突触传递;产生 的潜伏期长(20ms); 意义:调制感觉传入活动,(二
14、)突触前易化 Synaptic facilitation 在与突触前抑制相同的结构基础 上,由于A纤维动作电位时程延长, Ca2+ 通道开放时间增加,递质释 放增加,神经元C的EPSP变大而产 生的。如:海兔缩鳃反射的敏感化 (sensitization)的产生。,五、突触传递的特征 Characteristics of synaptic transmission (一) 单向传布 (二) 突触延搁(Synaptic delay), 又称中枢延搁(Central delay)。 (三) 总和(Summation),(四)兴奋节律的改变 (五) 对内环境变化敏感和易疲劳: 突触部位易受内环境理化
15、因素变化的影响,如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等,而发生传递能力的改变。,六、突触的可塑性(Plasticity): 突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变,此现象称为突触功能可塑性。如:突触易化、长时程增强(LTP)、长时程抑制(LTD)、 强直后增强等,还可表现为习惯化和敏感化。,七、兴奋传递的其它方式 (一)非突触性化学传递 Non-synaptic chemical transmission 1非突触性化学传递的结构: 曲张体,2非突触性化学传递的特点: 不存在突触前、后膜的特化结构; 不存在一对一的支配关系,一个 曲张体可支配多个效应细胞;, 曲张体与效应细胞间距离一般大于 2
16、0nm,远者可达几十m; 递质扩散距离远,耗时长,一般传 递时间大于1s; 递质能否产生效应,取决于效应 器细胞有无相应受体。,(二)电突触传递 Electrical synapse 1结构特点: 结构基础是缝隙连接 Gap junction 两个神经元间紧密接触部位膜 间距仅为2-3nm;, 膜两侧胞浆内不存在vesicle,两侧 膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道 蛋白质,允许带电离子通过; 无突触前、后膜之分,为双向传递; 电阻低,传递速度快,几乎不存在 潜伏期。,2功能意义: 使许多神经元产生同步性放电或 同步性活动。,八、神经递质和受体 Neurotransmitter & Recept
17、or (一)神经递质 1神经递质的概念:在突触间起 信息传递作用的化学物质。 2确定神经递质的条件 3神经调质 Neuromodulator 的 概念及调质的调制作用,1、神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放,经突触间隙扩散,特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体,引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。,2、递质的鉴定 在突触前神经元中合成,有合成递质的前体和酶系统。 递质存在于突触小泡内,受到适宜刺激时,能从突触前神经元释放出来。, 与突触后膜上的受体结合并产生 一定的生理效应。 存在有使其失活的机制。 有特异的受体激动剂和拮抗剂。,3、神经调质: (1)虽由神经元产生,也
18、作用于特定受体,但不在神经元间起信息传递作用,而是调节信息传递效率,增强或削弱递质的效应的一类化学物质。,(2)调制作用(Modulation):调质所 发挥的作用称为调制作用。 例:阿片肽对交感神经末梢释放去 甲肾上腺素的调制作用: 作用于- receptor,促进末梢 释放NE,加强血管收缩。 作用于- receptor,抑制末梢 释放NE,抑制血管收缩。,4神经递质和神经调质的分类 胆碱类 Cholines: 单胺类 Monoamines: 氨基酸类 Aamino acides: 谷氨酸 (Glu),天冬氨酸 (Asp), -氨基丁酸(GABA),甘氨酸 (Gly)等,前两种为兴奋性氨基
19、酸, 后两种为抑制性氨基酸。, Peptide(肽类): 下丘脑调节肽 阿片肽 胃肠肽 其他:血管紧张素,血管加 压素(VP),催产素(OXT),心房 钠尿肽, 嘌呤类Purine: 腺苷adenosine,ATP; 脂类Lipid: 花生四烯酸及其衍生物, 如前列腺Prostaglandin(PG) 气体类:NO, CO;,5神经递质的共存 戴尔原则: 一个神经元的全部末梢均释放同一种递质。, 递质共存现象: 应用免疫组织化学方法发现,一个神经元内可以存在,同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质(包括神经调质)。 如:外周颈上神经节中有些神经元末梢可同时释放NE和NPY(神经肽Y);有些腹
20、腔交感神经纤维可同时释放NE和生长抑素;,递质共存的意义: 协调某些生理过程: 如:支配猫唾液腺的副交感神经ACh 和VIP共存: ACh:引起唾液腺分泌唾液,不增加 唾液腺血液供应; VIP:不引起唾液腺分泌,但增加唾 液腺血液供应,增加唾液腺上 ACh受体的亲和力,从而增强 ACh分泌唾液的作用;,(二)Receptor(受体) 1、Receptor的概念 位于细胞膜或细胞内能与某些化学 物质(如递质、调质、激素等)发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。,2受体的激动剂和拮抗剂 Agonist and Antagoni
21、st 激动剂: 能与Receptor发生特异性结合并 产生生物效应的化学物质(一 般指药物制剂)。, 拮抗剂(antagonist): 只与Receptor发生特异性结合, 但并不产生生物效应的化学物 质(一般指药物制剂)。 配体(Ligand): 激动剂、拮抗剂及神经递质、神 经调质、激素等化学信号物质统 称配体。,3Receptor与Ligand结合的特性 相对特异性; 饱和性; 可逆性;,4关于神经递质受体的认识 受体有亚型:对每个配体来说,有数个亚型。这样同一ligand 在与不同亚型受体结合后,可产生多样化效应。, 受体存在部位:受体不仅存在于突触后膜,而且存在于前膜。大多数前膜受体
22、与配体结合后,其作用是抑制前膜递质的进一步释放,如NE作用于前膜2受体可抑制NE的释放。少数突触前受体能易化递质释放。,突触前受体, 受体的分类: 根据递质与受体结合后引起突触后膜产生生物学效应的机制的不同,受体分为两类:,(三)外周神经递质及其受体 Peripheral neurotransmitter & Its receptor 1Ah及其受体 在外周神经系统,末梢释放递质 ACh的神经纤维称为胆碱能纤维 Cholinergic fiber。,(1)胆碱能纤维的分布: 交感神经的节前纤维; 支配汗腺的交感神经的节后纤维; 支配骨骼肌血管舒张的交感神经 的节后纤维; 副交感神经的节前纤维;
23、 副交感神经的节后纤维; 躯体运动神经末梢;,(2)胆碱能受体: A胆碱能受体分类: 分N、M两类。,1)毒蕈碱受体(Muscarinic Receptor,M受体),是通过G蛋白和蛋白激酶途径的受体。 ACh与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用(M样作用)。如心脏活动的抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒张等。, M受体又分为M1、M2、M3、M4、M5等亚型。M1亚型在脑内含量丰富;M2亚型存在于胰腺腺泡和胰岛组织,介导胰酶和胰岛素分泌;M2和 M4亚型存在于平滑肌;M3 和M5亚型作用不清。 M受体的阻断剂是阿托品 Atropine,2)烟碱
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