细胞新070810.ppt
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1、细胞的基本功能,第二章,第一节 细胞膜的结构和物质转运功能 细胞膜(cell membrane)是细胞进行 生命活动的重要结构基础。 其功能: 维持细胞内理化性质的相对稳定,参与 物质交换、能量转移、信息的传递、生 物电活动。,各种细胞膜(包括细胞器的膜结构)称为单位膜(unit membrane)或生物膜(biological membrane),均有类似的3层结构: 膜的内外两侧各有一层致密带,中间夹着一层疏松的透明带。 各种膜结构主要由脂质(lipid)、蛋白质(protein)和糖类(carbohydrate)等物质组成。,一、细胞膜的结构与成分,(一)细胞膜的分子结构液态镶嵌模型 (
2、fluid mosaic model),细胞膜是以液态的脂质双分子层为骨架,其中镶嵌着不同分子结构和生理功能的蛋白质。,(二)液态脂质双分子层细胞膜基本骨架 cell membrane是由两层lipids分子构成,其中以磷脂(70%)和胆固醇(30%)为主,还有少量鞘脂类物质。 每一lipid分子的头端为亲水性的极性基团-磷脂和碱基(朝向内、外表面),尾端是疏水性的非极性基-脂肪酸烃链(朝向膜中央)。它们形成脂质双分子层结构存在于cell membrane。 其特点:熔点低,呈液态,可流动。,脂质双 分子层,球形蛋白质,纤维状蛋白质,亲水性基 团,疏水性基团,液 态 镶 嵌 模 型,(三)细胞
3、膜蛋白质 1. 表面蛋白(peripheral protein) 分布于膜的内、外侧表面,系水溶性蛋白质 2. 整合蛋白(integral protein) 可一次或多次贯穿脂质双分子层,裸露在膜 的两侧。与物质转运有关。 3. 功能: 物质转运,如载体(carrier)、通道(channel)、离 子泵(pump)、转运体(transporter) 辨认和接受化学信号,如受体(receptor) 催化化学反应,如酶(enzyme) 标志作用,如抗原(antigen),(四)细胞膜糖类 细胞膜含糖类少,多与膜脂质或蛋白质结合, 形成糖脂和糖蛋白。其糖链绝大部分裸露在膜 的外表面一侧。 糖链的意
4、义: (1)作为细胞或蛋白质的“标记” (2)作为抗原决定族,如A、B型抗原,二、细胞膜的跨膜物质转运功能 (一)单纯扩散 物理学中,溶液中溶质或溶剂分子由高浓度区向低浓度区的净移动称扩散(diffusion)。 脂溶性物质的分子或离子由膜的高浓度区一侧向膜的低浓度区一侧顺浓度差的跨膜的转运过程称为单纯扩散(simple diffusion),如o2和co2的扩散。,扩散速度用扩散通量来表示,其单位是摩尔(或毫摩尔)数/cm2/s。其大小与浓度差和电位差以及膜的通透性(permeability)有关。 permeability是指该物质通过膜的难易程度。,(二)易化扩散 易化扩散(facili
5、tated diffusion)是指某些非脂溶性 或脂溶性较小的物质,在特殊蛋白的“帮助”下,由膜的高浓度 一侧向低浓度一侧扩散的过程。 1.以载体介导的易化扩散 主要运转葡萄糖、氨基酸、核苷酸等。 特点: (1)顺浓度梯度运转 (2) 载体(carrier)蛋白质有结构特异性 (3) 饱和现象 (4) 竞争性抑制,载体介导的易化扩散,主要通过通道蛋白质(简称通道,channel)进行的。 其转运物质的能力受膜两侧电位差或化学物质的浓度差影响,故有电压门控通道和化学门控通道之分。 特点:相对特异性,闸门调控激活(开放)、失活、关闭(备用)三种状态、无饱和性。 Na+、K+、Ca2+等都经cha
6、nnel转运。 Na+通道阻断剂:河豚毒素(tetrodotoxin,TTX) K+通道阻断剂: 四乙铵 Ca 2+通道阻断剂:异搏定,2.以通道介导的易化扩散,Channel-mediated facilitated diffusion,ions,Channel protein,Lipid bilayer,Water channel,Channel-mediated facilitated diffusion,通道蛋白的闸门控制模式图,Simple diffusion和facilitated diffusion所消耗的能量来自浓度差和电位差本身所包含的势能,不需要另外供能。因而, Simpl
7、e diffusion和facilitated diffusion属于被动转运(passive transport)。,(三)主动转运 1.概念 主动转运(active transport)是指细胞通过本身的耗能过程,在细胞膜上特殊蛋白质(泵)的协助下,将某些物质分子或离子经细胞膜逆浓度梯度或电位梯度转运的过程。,2. 钠泵的本质 各种细胞膜上普遍存在一种称为钠-钾泵的结构,简称钠泵(sodium pump)。 Sodium pump的作用是在消耗代谢能的情况下逆着浓度差和电位差把细胞内的Na+移出膜外,同时把细胞外的K+移入膜内,因而保持了膜内高K+和膜外高Na+的不均衡分布。 Sodium
8、 pump就是镶嵌于细胞膜上的Na+-K+依赖式ATP酶。,Na+泵的主动转运,膜内,膜外,K+ ,Na+ ,Sodium pump活动的特点: 酶的活动依赖于膜内的Na+浓度增加和膜外的K+浓度增加,同时还要有Mg2+的参与; 钠泵泵出Na+和泵入K+的过程是耦联的; 其直接能源是ATP,每水解1个ATP分子,所释放的能量可供泵出3个Na+,泵入2个K+,是一种生电性泵。如果泵入和泵出的正离子数是相等的,则是中性泵。,Model in electrogenic pump,Sodium pump活动的生理意义: 维持膜内高K+和膜外高Na+的不均衡分布,是许多代谢反应进行的必需条件。 维持细胞
9、正常的渗透压与形态。 建立起Na+的势能贮备。这种势能贮备是可兴奋组织具有兴奋性的基础,这也是营养物质(葡萄糖、氨基酸)逆浓度差、进行继发性主动转运的 能量来源。,3.主动转运的类型 (1) 原发性主动转运(Primary active transport) 是指直接利用ATP的能量,逆浓度差和电位差对离子进行的主动转运过程。 Primary active transport是人体最重要的物质转运形式,除钠泵外,还有Ca2+ 泵(或称Ca2+-Mg2+依赖式ATP酶)、H+泵(质子泵)和碘泵等。,(2)继发性主动转运(Secondary active transport) 指物质逆浓度梯度转运
10、所需的能量不是直接来自ATP或其他供能物质分解,而是来自膜外的高势能。 如,葡萄糖和氨基酸的主动转运过程,并不直接需要ATP分解供能,而是依靠Na+在细胞膜内外建立起的势能贮备,但造成这种势能贮备的钠泵活动是需要分解ATP的,因而这种主动转运所需的能量还是间接来自ATP。,继发性主动转运模式图,葡萄糖的继发性主动转运,(四) 胞吐和胞吞作用 1胞吐作用(exocytosis,又称为入胞) 主要见于细胞的分泌活动、神经末梢的递质释放等。 2胞吞作用(endocytosis,又称为吞噬或入胞作用;吞饮) 是指细胞外某些物质团块或液体进入细胞的过程。,胞 吐,胞 饮,第二节 细胞的生物电活动 概念:
11、 一切活的细胞和组织不论安静还是活动时,均表现电的活动,称为bioelectric activity。 如:ECG、EEG、EMG、EGG 生物电活动研究的内容: 安静时的静息电位 兴奋时的动作电位 局部电位,细胞生物电现象的观察和记录方法 1.细胞外记录 双相动作电位(biphasic action potential 单相动作电位(monophasic action potential),神经干的,单相动作电位 双相动作电位,示意图,2 .细胞内记录 常应用细胞内微电极方法记录。 利用尖端直径为0.51.0 m、内充电解质的玻璃微电极插入细胞内, 记录其电位变化. 细胞水平的生物电现象(b
12、ioelectrical phenomeno)的两种形式: A.静息电位(resting potential,RP) B.动作电位(action potential,AP),一、静息电位 (一)概念及其引导 静息电位(resting potential, RP)是指细胞在静息状态下存在于细胞膜内外两侧的电位差,又称跨膜静息电位或膜电位。 引导方法:,A B C,收缩,对resting potential的测定表明: 膜外电位高于膜内,若膜外电位为0,膜内即为负值。大多数细胞的RP都在-10-100 mV,如Nf、骨骼肌细胞为-50-70 mV,心室肌细胞为-90 mV,RBC为-10 mV。
13、(几个相关概念 极化(polarization); 去极化(depolarization) 反极化 (reverse polarization ) 超极化 (hyperpolarization ), 复极化(repolarization ),(二) 静息电位形成的机制 1. 静息电位形成的的离子基础 (1) 带电离子在细胞膜两侧不均衡分布 膜内K+比膜外高30倍, 膜内负离子是蛋白质; 膜外Na+比膜内高12倍, 主要的负离子是Cl-。 (2) 在不同情况下膜对这些离子具有选择通透性 与各种离子通道的功能状态有关。,2. 静息电位值接近K平衡电位 (1)细胞内外K的不均衡分布 (2)安静状态下
14、细胞膜主要对K有通透性 K顺浓度梯度外流,在膜外形成的阻止K继 续外流的电场力=促使K外流的浓度梯度作用 力时, K跨膜静通量为0,膜电位则维持在这 一平衡状态。此时的膜电位几称为K平衡电位 ( K equilibrium potential, EK)。,静息电位的产生机制:静息时 K+外流 K+平衡电位: Ek的大小是由膜两侧K+浓度决定的。,.,K+o,RT,=,Ek,ZF,ln,K+i,静息电位值的大小接近于K平衡电位。 细胞内外K的不均衡分布和安静时膜对K具有通透性,是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因,钠泵的活动也有一定作用。 证据: (1)膜外K浓度RP (2)膜内外Na、K互
15、换膜内外极性倒转。 (3)用K2SO4代替KCl RP无变化。 (5) Na泵参与了RP的形成。,二、动作电位 (一)概念 动作电位(action potential,AP)是指可兴奋 的细胞受到有效刺激时,发生的一次快速而短 暂的膜电位逆转并且可以扩布的电位变化。,AP发生时,膜内外电位变化过程: 有效刺激RP去极化 反极化(超射) 复极化。 AP是RP(膜电位)的快速“去极化-反极化 -复极化” 的过程。 AP与RP不同点: AP是一个快速而连续的变化,RP稳定; AP一旦爆发迅速向外扩布,RP不能扩布; AP是细胞兴奋的标志,RP是静息的标志。,(二)AP波形的组成 1.AP的锋电位(
16、spike potential ):上升支( 去极相)+下降支(复极相)的前半部。似尖耸刀 锋!时间2ms,兴奋的标志。 2.后电位(after potential) AP的下降支的后半 部(其前半段为去极化后电位,其后半段为超 极化后电位)。 AP = 锋电位+后电位。 3.AP的时程(持续时间): NF:0.51.0ms,肌肉:10 ms,心肌300 400 ms,(三)AP的特征 AP或spike potential产生是细胞兴奋的标志。 (1)具有全或无现象 刺激强度一旦达到或超过阈值,即可爆发 AP,且其幅度不因刺激强度的增加而改变 (2)不衰减性扩布 AP不因传导距离的延长而衰减。
17、 (3)脉冲式发放 因AP存在不应期,故AP不会融合。,(四)动作电位产生的机制 1.动作电位形成的离子基础: 2.上升支的形成: Na+快速、大量内流。 Na+内流的再生性循环(regenerative circulation ) AP值接近Na+的平衡电位(E Na+) 3.下降支的形成: K+的外流。 4.复极后,Na+-K+ pump的活动是维持膜内外 Na+、K+正常分布的关键。,Na+ influx,Depolari-zation,Na+ channel open,Increase in membrane permeability to Na+,Stimulation,内流的再生性
18、循环,Na+,(五)AP过程中的膜电导变化和离子通道开闭 1.AP过程中的膜电导变化 概念:膜电导(membrane conduction)是衡量膜对 离子的通透性(permeability)的指标。容易通过者, 则通透性大,膜电导也大;不易通过者,膜电导也小。 离子通透性的大小取决于该离子通道开放数目多少,其通道开放数目多,离子通透性增大,则离子通过细胞膜时膜电阻(R)减小膜电导( G )增大(即G=1/R )。 膜电导的变化实际上是由离子通道的开放和关闭引起的。 膜电导(G)可视为膜对离子的通透性的同义语。 AP的去极相Na+电导,复极相K+电导。,(Na+通透性变化),(K+通透性变化)
19、,2. 离子通道的功能状态 (1) 概念 Na+、K+等的跨膜移动是通过镶嵌在膜结构中特殊蛋白质进行的,称为离子通道,在其中心具有亲水性孔道并对相应的离子有高度的亲和性,可允许这些离子顺浓度梯度快速而大量地通过。,(2)通道蛋白质的激活、失活和关闭(备用状态) 激活(activation):相当于通道的开放。 失活(inactivation):即通道不但关闭, 而且即使阈上刺激也不开放。 关闭(closure):即通道处于不开放状态, 当受到阈上刺激就可开放而兴奋(相当于 静息期,可视为备用状态)。,(3) 离子通道的闸门,Na+通道的两种闸门及三种状态: A. m闸门(激活门)关闭和h闸门(
20、失活门) 开放为备用状态; B. m和h闸门均开放为激活状态; C. h闸门关闭为失活状态。 K+通道是由n闸门控制的。,(六)产生动作电位的条件膜去极化达到阈电位 1.有效的刺激是产生动作电位的条件 刺激的种类及刺激参数 刺激(stimulation)是指环境的变化。包括化学、机械、温度、声音、光和电等形式。具有兴奋性的组织和细胞,只有当有效刺激作用于可兴奋组织或细胞时,才可产生兴奋。 刺激的参数,即刺激强度、刺激强度对时间的变化率和刺激作用的时间必须达到某一最小值。这些参数可以互相影响。,在实验中,常用电刺激(electrical stimulation)作为人工刺激来观察和分析神经 或肌
21、肉组织的兴奋性。因为: 容易获得; 容易控制; 不引起组织损伤,因而可以重复使用。,(1)刺激强度:能引起组织兴奋所必需的最小刺激强度(通常把刺激作用的时间和强度对时间变化率固定),称为阈强度(threshold intensity),简称阈值 。 组织阈值的大小与其兴奋性的高低呈负相关,阈值愈小,则兴奋性愈高;阈值愈大,则兴奋性愈低。 等于阈值的刺激称为阈刺激。低于阈值的刺激称为阈下刺激。高于阈值的刺激称为阈上刺激。 (2)刺激强度对时间的变化率:是指单位时间内电流强度的变化率(dI/dt),即刺激波的上升和下降速率。(通常将刺激强度对时间的变化率固定,观察刺激强度和时间对组织兴奋性的影响)
22、。,(3)刺激的作用时间: 刺激需要一定的作用时间。如刺激的作用时间太短,组织不会发生兴奋。采用高频电脉冲治疗某些疾病,作用时间太短,局部仅产生温热感。,2.阈电位与动作电位的产生 (1) 阈电位的概念 在有效刺激作用下,使膜去极化达到某一临界值时,爆发一次AP,这个临界膜电位的数值,称为阈电位(threshold potential,TP)。 引起细胞兴奋或产生AP的关键在于能否使RP去极化到TP水平,一旦达到TP水平,此时的去极化就不再依赖于刺激强度(即与导致RP减小的手段或刺激方式无关)。 Threshold potential对AP的发生起一种触发作用。用何种一次刺激可使RP去极化到T
23、P水平?,(七)局部电位 1. 局部电位的概念 阈下刺激虽然不能使RP去极化到阈电位水平而爆发AP,但可使细胞膜的Na+通道少量被激活,膜对Na+的通透性轻度增加,少量Na+内流,使受刺激的局部出现一个较小的去极化反应,称为局部电位(local potential )或局部反应(local response)或局部兴奋(local excitation) 。 局部反应幅度较小,不能向远处传播,只能以电紧张性扩布方式传播至邻近的细胞膜。 局部反应的实质也是由于Na+通道被激活,Na+内流产生的。是可兴奋细胞的主动反应。,2. 局部电位的特点: 不是“全或无”的,随刺激强度增加而增大; 只能向邻近
24、细胞膜作电紧张性扩布,不能向 远处传播,并且具有可衰减性; 无不应期; 可发生总和效应: 时间性总和(temporal summation) 空间性总和(spatial summation) 当达到阈电位时,即可产生AP。,三、组织的兴奋和兴奋性 (一)组织的兴奋和可兴奋细胞 1. 组织的兴奋(excitation)是指活组织或细胞在有效刺激的作用下,由相对静止变为活动,或由活动较弱变为较强。 现代概念:兴奋是指活组织或细胞在有效刺激的作用下,产生动作电位的过程。 兴奋就是动作电位的同义语。 2.可兴奋组织或细胞:是指受到有效刺激后能产生动作电位的神经细胞、肌细胞和部分腺细胞。称为可兴奋组织或
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