《生物化学教学课件》rna biosynthesis.ppt
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1、第十六章 RNA的生物合成 (转录),RNA Biosynthesis,transcription,定义: 在RNA聚合酶的催化下,生物体以 DNA为模板合成RNA的过程。 转录产物: mRNA, rRNA, tRNA等,转录的选择性: 不对称转录(asymmetric transcription),结构基因:能转录出RNA的DNA区段,不对称转录 在特定的生长发育阶段,转录只在某些DNA 区段进行 DNA双链中仅有一条单链可作为模板指导转 录的进行 ,且模板链并非总在同一条单链上,RNA生物合成体系,原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板: DNA 酶: RNA聚合酶
2、 (RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子,第一节 转录的模板和酶,1.模板 (template) 模板链 (template strand) 编码链 (coding strand),2. RNA聚合酶 (DNA dependent RNA polymerase, RNA-pol) a.原核生物的RNA聚合酶 (以E.coli为例) 2 (核心酶,core enzyme): 2 (全酶,holoenzyme) 亚基:辨认转录起始点 特异抑制剂: 利福平,催化NTP按模板的指引合成RNA,b.真核生物的RNA聚合酶 RNA-pol : 45S-rRNA RNA-pol
3、: hnRNA, lncRNA, piRNA, miRNA RNA-pol : 5S-rRNA,tRNA,snRNA 特异抑制剂: 鹅膏蕈碱,真核生物RNA聚合酶的亚基组成,各有2个不同的分子量超过100 kD的大分子量的亚基 都含有多个小分子量的亚基 某些小分子量的亚基相同,可同时出现在两种或三种酶上,3. RNA聚合酶辨认结合DNA模板的启动子 原核生物的转录单位: 操纵子(operon),TTGACA,TATAAT,Pribnow Box,5,3,3,5,RNA-pol辨认位点 (recognition site),RNA聚合酶保护法,转录过程,起始 (initiation) 延长 (e
4、longation) 终止 (termination),第二节 原核生物的转录过程,转录起始 (Initiation) 需要解决两个问题: RNA聚合酶必须准确的结合在转录模板 的启动序列区域 DNA双链解开,其中的一条单链作为转 录模板,转录起始过程: 形成闭合转录复合体:全酶靠亚基识别结合启动序列的-35区, 形成闭合的全酶-DNA复合物 DNA双链打开(开放转录复合体):全酶随即滑动至-10区,在亚基的作用下,启动序列区域的DNA双链迅速打开,形成开放转录复合体。 转录起始复合物形成:在转录起始点,RNA聚合酶催化发生第一次聚合反应,形成转录起始复合物。, (sigma subunit)
5、 allows RNA polymerase to recognize and bind specifically to promoter regions.,E. coli RNA polymerase + subunit,转录起始复合物,5pppGpN-OH3,转录延长 a. 转录延长的化学反应,RNA聚合酶的反应机制,mRNA,mRNA,b. 转录空泡 (transcription bubble),转录终止 (termination) (1)依赖Rho因子的转录终止 (2)非依赖Rho因子的转录终止,(1)依赖Rho因子的转录终止,a. Rho works by chasing RNA p
6、olymerase and knocking it off the template b. This is an active process that requires the hydrolysis of ATP.,依赖Rho因子的转录终止模式: 1.Rho因子辨认结合新生RNA链上的Rho因子识别位点,借助水解ATP获得的能量推动其沿着RNA链由5-3端移动到达RNA聚合酶区域,并使RNA聚合酶构象发生变化而停顿; 2.Rho因子利用其解螺旋酶的活性在ATP供能的情况下,使DNA:RNA杂化双链解离,从而使RNA链和RNA聚合酶从转录复合物上脱落下来,转录过程随即终止。,(2)非依赖Rho
7、因子的转录终止,非依赖Rho因子的转录终止模式: 1.当RNA链延长至接近终止区时,该区域附近的转录产物形成特殊的茎环结构,阻止RNA聚合酶继续向前移动,并促进转录复合物的解体; 2.茎环结构末端的一段寡聚U与DNA链之间形成的U-A配对极不稳定,亦有助于RNA链从转录复合物上脱落,Termination (6-7),Phases of RNA Synthesis,转录过程,起始 (initiation) 延长 (elongation) 终止 (termination),第三节 真核生物的生物合成,转录延长,RNA-Pol,RNA-Pol,RNA-Pol,核小体,转录延长中的核小体移位,转录方
8、向,5-AAUAAA-,5 -AAUAAA-,核酸酶,-GUGUGUG,RNA-pol,AATAAA GTGTGTG,转录终止的修饰点,5,5,3,3,3加尾,AAAAAAA 3 mRNA, 和转录后修饰密切相关,转录终止,第四节 真核生物RNA的加工 (Eukaryotic post-transcriptional modification),几种主要的修饰方式:,1. 剪接(splicing),2. 剪切(cleavage),3. 修饰(modification),4. 添加(addition),真核生物mRNA的转录后加工 1. 5 帽子结构 2. 3 poly (A) 尾巴 3. mR
9、NA剪接 (mRNA splicing) 4. mRNA编辑 (mRNA editing),1. 5 帽子结构(m7GpppG),(G),7-甲基鸟苷酸,加帽过程需要加帽酶和 甲基转移酶的参与。,5 pppGp,帽子结构的生成,帽结构的作用 对mRNA的5/-端起保护作用,避免酶解 在蛋白质合成中促进mRNA翻译,2. 3 poly (A) 尾巴,poly A尾不是模板编码,基因中没有相应序列,转录生成 的mRNA在核内以ATP为底物,在poly A聚合酶催化下逐个加上去,形成poly A尾结构。 真核细胞内mRNA的poly A可长达100-200个腺苷酸。 5/ m7GpppG 3/ AA
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