作物育种学(刘裕强)第八章 雄性不育及其杂种品种的选育1.ppt
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1、第八章 雄性不育及其杂种品种的选育,雄性不育是指雄性器官发育不良,失去生殖功能,导致不育的特性。在植物界普遍存在。 43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育,其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物,为杂种优势利用提供了最重要的途径。,特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用,更是把雄性不育作为最重要的途径。 当杂交母本获得了雄性不育性,就可以免去大面积制种时的去雄劳动,降低生产成本,提高杂种种子质量,带来更大的经济效益。,雄性不育的生物学特性 雄性不育的遗传 核质互作型雄性不育杂种品种的选育 核雄性不育杂种品种的选育 杂交种制种技术,雄性不育可分为能遗传的和
2、非遗传的。,1、雄性不育形态差异 雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似,但在开花以后,不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别。,正常植株花药 黄色肥大饱满 很多成熟花粉 适宜条件下充分裂开将花粉散出,不育株花药 色浅瘦小干瘪水渍状 无花粉或无正常花粉 花药不开裂 无花粉散出,棉花保持系,棉花不育系,第一节 雄性不育的生物学特性,正常植株花粉粒 充实饱满 形状大小一致 数量多、散粉明显,不育株花粉粒 无内容物(淀粉粒) 畸形皱缩不规则 不能散粉,水稻部分雄性不育的花粉粒形状(碘染色),小麦雄性不育株与正常植株比较,猜一猜!,可 育 的,不 可 育,包含有许多不同的形式: a. 雌雄
3、异株植物群体中完全缺乏雄性个体或高度缺陷的雄性个体; b. 雌雄同株植物中雄性器官萎缩、畸形或消失; c. 不能形成正常的小孢子发生组织; d. 小孢子发生异常,形成不完善的、不能存活的、畸形的或败育的花粉; e. 花粉不能成熟或无萌发能力; f. 形成有生活力的花粉但花药不开裂。,图1,A,C,E,G为野生型;B,D,F,H为突变体。株高和抽穗期等野生型和突变体没有差异。但是,在抽穗期,突变体的颖壳不能正常开裂。,图2,a-d, i-l为野生型的花药发育,e-h, m-p为突变体的花药发育。突变体的花药在最后时期不能正常开裂散粉。,c,e,f,d,a,b,图4:野生型和突变体的花粉育性。a,
4、 c , e为野生型的花粉发育,b, d, f为突变体花粉的发育。野生型和突变体的花粉在I-IK染色正常,DAPI染色核都为正常;在固体培养基上,突变体的花粉粒不能正常萌发。,花粉管在柱头上的萌发情况以及花粉管在胚囊中的生长情况,a, 野生型自交萌发生长;b, 突变体花粉自交;c, 突变体受野生型的花粉;d,突变体授自身花粉, e-h是相应胚囊受精的情况。结果表明突变体的胚囊是正常的。,a,c,d,e,f,g,b,h,除了以上花药和花粉的差异外,还有一些其他的异常形式: 如花丝畸形,花药退化。 有一些不育基因与其他基因连锁或一因多效,使一些明显的农艺性状与不育性并存,这一特点有利不育植株的鉴别
5、。 如水稻不育株在抽穗后明显比正常株(保持系)矮,抽穗迟、持续时间长,表现有严重的剑叶鞘包裹穗子的现象。,2、雄性不育的细胞学特征 主要反映在花粉败育过程和花药组织结构异常。具体见P171,花药败育特征:多种多样 败育时期:小孢子母细胞形成期、小孢子母细胞减数分裂期、单核花粉期、二核和三核花粉期。 从形态上看分三种类型: 无花粉型、单核败育型、双核败育型 花粉败育是一个连续过程,与细胞质和细胞核都有关 孢子体不育遗传型的花粉败育相对较早,多为单核败育型,而配子体不育的花粉败育相对较迟,多为双核败育型。,D,A 典败 B 圆败 C 染败 D 正常,花药壁的异常结构: 绒毡层细胞的异常现象:过度生
6、长、肥大、或形成绒毡层周缘质团、多核原生质团或不解体液泡化、或迅速解体和消失,或与花粉粒一同退化消失 中间层细胞异常现象:沿花药径向的厚度增大、液泡化,将绒毡层推向中央 花药壁结构异常现象:花粉囊发育不良,形成特大药室、退化的小药室或花粉壁下陷皱缩或药室合并 花药不开裂、雄蕊花丝和药隔维管束异常等,Tapetum and PMC are directly related with pollen formation,Tetrad,Tapetum,Middle Layer,Endothecium,Epidermal Cell,绒毡层是花药壁的最内层细胞,直接与花药药室中的花粉母细胞及以后发育中的花
7、粉接触,是将孢子体组织的物质输往配子体的最后中转站。,3. 雄性不育的生理生化特性: 物质运输和代谢:异常,代谢障碍,得不到足够营养 能量代谢:ATP含量低,ATP酶活性低 蛋白质:含量低,特别是游离的组蛋白含量明显低,某些组分可能消失,暗示其参与了各种基因的表达阻抑过程 氨基酸含量:游离脯氨酸含量明显降低,导致糖代谢受阻及其他氨基酸含量降低,导致营养失调、败育 酶的活性:变化,过氧化物酶活性高,各种磷酸酶、ATP酶、细胞色素氧化酶活性低 内源激素: IAA亏损,雄性不育类型,一.核质互作雄性不育性: 是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型。简称胞质不育(CMS)。当胞质不
8、育基因S存在时,核内必须有对应的隐性不育基因rr,个体才表现不育。 1.三系类型及遗传 * 不育类型:S(msms);或写成 S(rr) * 可育类型:S(MsMs);S(Msms);或写成 S(RR);S(Rr) N(MsMs);N (Msms);或写成 N(RR);N(Rr) N (msms);或写成N(rr),第二节 雄性不育的遗传,质核互作不育,核不育,三系的概念,雄性不育系:具有雄性不育特征 的品种或自交系。 S(msms)或写成 S(rr) 雄性不育保持系:用来给不育系授粉使后代保持雄性不育特性的类型。 N (msms)或写成 N(rr) 雄性不育恢复系:具有恢复不育系育性能力的类
9、型。 S(MsMs); N (MsMs)或写成 S(RR)、N(RR),在杂交或回交时,只要父本核内没有显性可育基因R,则杂交子代一直保持雄性不育,表现细胞质遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育基因N,即使核基因是rr,个体仍然正常可育;如果核内存在显性可育基因R,不论细胞质是S或N,个体均表现育性正常。,质核互作的6种遗传结构,利用三系制种方法,保持系 N(rr),X,不育系 S(rr),不育系 S(rr),X,恢复系 N(RR) S(RR),恢复系 N(RR) S(RR),杂交种 S(Rr),繁殖区1,制种区2,母本,母本,父本,父本,保持系 N(rr),不育系 S(rr),实现不育系、保
10、持系、恢复系配套,将杂种优势应用于生产,2. 多种质核基因对应的遗传,同一植物中有多种质核不育类型。由于胞质不育基因和核基因的来源和性质不同,在表型特征和恢复性能往往表现明显的差异。,例如:玉米中有38种不同来源的质核型不育系,根据其恢复性反应的差别,大体可分为T、S、C三组。 用不同的自交系进行测定,发现有些自交系对三组都能恢复,有些只能恢复其中一组或二组,有的全部不能恢复。 这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性 恢复基因有专效性和对应性。,细胞质中存在多个可育基因N1,N2,N3.Nn,它们不育性的变异对应为:N1-S1,N2-S2,N3-S3,Nn-Sn,在核内染色体上相对
11、的不育基因分别为:r1, r2, r3.rn;其可育基因则相对应为r1- R1, r2- R2, r3 -R3, rn -Rn,核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作。 不同的质核对应互作有不同的遗传基础和育性表现,它们之间是相互独立,互不干扰的。,根据以上的遗传特性,不育系的搜寻(通常远缘杂交)和选育实践中,经过杂交和回交核置换,父母本进行正反交,最后只可能出现四种结果。 细胞质基因是由母本提供的,细胞核基因由父本决定 表11-2正反交亲本及后代的基因型和育性表现,每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性,即恢复基因有专效性和对应性。,3. 孢子体不育和配子体不育的遗传 按照雄
12、性不育花粉败育发生的过程,可分为孢子体不育(sporophyte sterility)和配子体不育(gametophyte sterility)两种类型。 1).孢子体不育 是指花粉育性的表现由孢子体(母体植株)的基因型控制,与配子体(花粉)本身的基因无关。花粉败育发生在孢子体阶段。水稻野败型、矮败型和印水型,玉米T型不育系就属于这一类型。 不育系与恢复系配制的F1杂交种 S(R r) 产生两种不同基因的花粉 S(R )和 S(r)都是可育花粉,但F2出现育性分离。,S(R r) S(R R)+ S(R r)+ S(r r) 花粉可育 可育 可育 不育 结实正常 结实正常 结实正常 不结实 F
13、1 F2 育性分离,2) 配子体不育 是指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段,花粉的育性受配子体本身基因型控制,因此配子体基因不育时花粉表现不育,配子体基因可育时花粉表现正常。 水稻包台型(BT),玉米S型均属此一类型。 不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代 S(Rr),花粉有可育S(R)和不育S(r),各占一半,为半不育 ,结实正常。 不育雄配子不能参与受精传给下一代, F2结实全部正常。 S(R r) S(R R)+ S(R r) 花粉半不育 可育 半不育 结实正常 结实正常 F1 F2,4. 主基因不育和多基因不育 质核互作不育既有主基因(major gene)控制的,也有多基因(poly
14、gene)控制的。 主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。恢保关系简单,用于杂种优势方便。如油菜波里马和陕2A不育系就属于此类。 多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的。恢复基因往往有累加效果,F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同,F2的分离也较为复杂。小麦T型不育系就属于这种类型。,含义:它的不育是受细胞核雄性不育基因控制,与细胞质无关,其雄性器官没有生殖能力,甚至没有花粉,但其雌性器官一般是正常的,并可通过异交而结实。它即找不到保持系,恢复品种很多。 类型:单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控制的不育、光温敏不育、基因
15、工程不育,二、细胞核雄性不育性及其遗传:,1) 隐性核雄性不育的遗传,msms(不育)MsMs(可育) Msms (可育:不育1:1) 1MsMs :2Msms:1msms(可育:不育3:1),msms(不育)Msms(可育) msms Msms (可育:不育1:1),雄性不育受细胞核基因控制,与细胞质没有关系,一般核不育基因是隐性的,而正常品种具有可育基因是显性的。,2) 显性核雄性不育的遗传,Msms(不育)msms(可育) Msms msms (不育:可育1:1),MsMs(不育)msms(可育) Msms (不育) 1MSMS 2Msms 1msms(不育:可育3:1),这种单显性基因
16、控制的核不育材料在自花授粉作物中可作为轮回选择的异交工具,一般不用于杂种优势利用,核基因互作控制,不育性由两对基因互作控制,一对为显性不育基因Ms,另一对为显性抑制基因I,I对Ms的表达起抑制作用。 MsMsii、Msmsii为不育株、Ms_I_、msmsIi、msmsii为可育株 MsMsiiMsMsIi1MsMsii:1MsMsIi 50的不育 以该“两用系”的不育株MsMsii为母本与msmsii基因型的可育株杂交,收获的种子即为100不育株率,雄性不育系,可用作一代杂种制种的母本。 MsMsiimsmsiiMsmsii,3)新型核基因控制的雄性不育性,复等位基因控制,Msf为显性恢复基
17、因, Ms为显性不育基因,ms为隐性可育基因。即它们是三个复等位基因,三者的显隐关系是:MsfMsms MsMs、Msms为不育株、MsfMsf、MsfMs、Msfms、msms为可育株。 甲型两用系MsMsMsfMs 1MsMs:1MsfMs 50的不育 乙型两用系Msmsmsms 1Msms:1msms 50的不育 以上述两用系的不育株与msms基因型的可育株交配,可以得到100不育株率的雄性不育系。 MsMsmsms Msms,二十世纪七十年代以来,我国陆续在水稻、小麦、大豆等主要农作物中发现了光温敏核不育种质。 特点 1、类型:诱导育性转换的主导因子是光和温 光敏型:光照长度是决定育性
18、转换的主要因子,温度只起协调作用 包括长光不育短光可育和短光不育长光可育 温敏型:幼穗发育敏感期的温度决定育性,光照长度不起作用 包括高温不育低温可育和高温可育低温不育 光温互作型:难以分清楚光、温的主次作用。,4、环境诱导核雄性不育的遗传,509S不育性稳定, 2008年种植3000多株,不育株率100%,花粉不育度100%,高温不育低温可育,2、光诱导敏感期:二次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期。 光敏感的部位,光受体:光敏色素。 温诱导敏感时期:是花粉母细胞减数分裂前后,即花粉母细胞形成至花粉内容充实期。 温敏感部位:生长点的分生细胞。 3、育性的转换: 不育的光温满足时,植株的不育率和不
19、育度都可达到100%。 可育的光温满足时,植株的可育率可达到100%。 但育性转换有一个过渡光温条件。 光温诱导效应表现出局限性,相互间是不能传导的, 因此不同穗子由于发育进程差异,表现育性差异。 问题:光敏与温敏型雄性不育,哪种在杂种优势上更具利用价值?,光温诱导雄性不育的遗传 1、细胞核隐性基因控制,无细胞质互作效应,属孢子体不育类型; 问题:如出现光温诱导的显性核不育是否可以用于杂种优势? 如出现光温诱导的配子体不育是否可以用于杂种优势? 2、有的受 1对或2对 主效基因控制; 3、有微效基因的修饰作用存在; 如水稻不同的光温敏核不育基因经等位性分析,有些等位有些不等位,至少涉及到5个以
20、上不同位点的基因。,第三节 核质互作雄性不育杂交种品种的选育,三系法是目前各种作物利用杂种优势的主要途径,即利用质核互作雄性不育杂种品种(三系杂交种)。 不育系的不育度要达100%,且不育性稳定; 不育性易于恢复,不育细胞质没不良影响; 恢复系的恢复力要高,恢复性要稳定,配合力也要高。 选育包括两个阶段: 三系(亲本)选育:不育系、保持系和恢复系选育 亲本高度纯合、而杂种品种的遗传性是高度杂合的。 杂交种选配:不育系和恢复系配制杂种,观察比较,根据生产需要确定最佳杂种品种及其亲本组合(测配)。,(一)胞质雄性不育材料的获得 获得质核互作雄性不育材料是选育不育系的前提,其途径主要是 1、 自然不
21、育株的转育 也可能获得胞质不育材料 寻找可育细胞质,制成保持系。 如水稻野败型不育系,一、不育系和保持系选育,2、远缘杂交 亲缘关系较远的种或品种之间的杂交,其后代能不能获得胞质雄性不育材料,主要 通过正反交来判断(可育 可育)。这个过程实质上就是不育细胞质与对应的非恢复(不育)基因的匹配过程。凡正交杂种与反交杂种在育性上差异越大的,则越有可能获得雄性不育材料。 这里所指的远缘杂交是指分类上、进化上、地理分布上、亲缘关系上较远的种或品种之间的杂交。,为什么远缘杂交容易找到质核互作雄性不育材料? 当质不育基因与对应的核不育基因共同存在于一个自然体系时,必然导致物种的不育基因频率下降和消失。所以物
22、种表现出质核协同进化(不育细胞质与核恢复基因相伴随)。 不同的种或品种在长期自然进化中,形成了不同的遗传分化,两亲遗传差异越大(细胞质来源不同,存在一定的质核分化),相互杂交获得质核匹配的雄性不育的几率将会越高。 哪些品种更容易找到不育细胞质? 不育细胞质及其恢复基因大多存在进化程度低,倾向原始类型、物种起源中心的种或品种中,这些类型作母本更容易获得有利用价值的雄性不育。,(二)不育系和保持系选育的方法 1.远缘杂交核置换 将某不育株作母本与正常品种杂交、回交,后代若能保持稳定不育,表示质核互作产生的不育,继续回交多代,就可育成不育系和保持系。,核置换示意图,核代换法(种间杂交或类型间)选育不
23、育系,F1 马丁迈罗,BC1 马丁迈罗,BC2 马丁迈罗,BC3,4 马丁迈罗,不育,不育,不育,回交45代,原新一号 原新一号 不育系 保持系,回交转育法培育不育系, 3197A 马丁迈罗,连续回交选育不育系的过程,要选择性状像父本的不育单株作母本进行成对回交,在低世代回交的多株系小群体,逐渐到少株系大群体。 母本 父本 野败 二九矮 共19株,全不育占90%,高度不育占 F1 二九矮 10%,性状不整齐,选像父本的回交 共96株,全不育占97.9%,性状有 B1F1 二九矮 分离,选像父本的回交 共565株,全不育占99.5%,性状有 B2F1 二九矮 分离,选像父本的回交 (保持系) 共
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