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1、第二节 春化作用,一、春化作用的概念和反应类型 二、植物通过春化的条件 三、春化刺激的感受和传递 四、春化作用的基因调控 五、春化作用在农业生产上的应用,vernalization,一、春化作用的概念和反应类型,“七七”小麦 “七九”小麦 “冻黄” “闷麦” “罐埋法”,1928年,Lysenko,1、 春化作用( vernalization ):低温诱导促使植物开花的作用。,4 100天,A cabbage plant that had been grown in the greenhouse for 5 years. Cabbage is a biennial and requires e
2、xposure to prolonged winter cold in order to flower the second spring after planting. The large cabbage has never been exposed to winter and therefore cannot flower.,一类植物对低温的要求是绝对的。二年生和多年生草本植物多属于这类,秋季长成莲座状的营养植株,过冬,经低温诱导,第二年夏季抽苔开花。不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长。,2、植物对低温反应的类型,另一类植物对低温的要求是相对的。冬小麦等许多冬性植物,低温处理可促进开
3、花,未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,最终也能开花。对春化作用的反应表现量的需要,随着低温处理的时间加长,抽穗需要的天数逐渐减少,未经低温处理,达到抽穗的天数最长。,不同类型小麦通过春化需要的温度及天数,冬性愈强,要求的春化温度愈低、春化的天数愈长。,二、植物通过春化的条件,1、低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。,12是最有效的春化温度,只要有足够的时间,-310 范围内都有效。,春化天数对冬黑麦开花的影响,在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加,在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的生长温度下,低温的效果被减弱或消除,这种现
4、象称去春化作用(devernalization)或解除春化。,春化过程结束后,春化效应就是稳定的,不会被高温解除。,春化持续的时间对去春化效果的影响,大多数去春化的植物返回到低温下,又可重新进行春化,而且低温的效应是可以累加的,这种解除春化之后,再恢复春化的现象称再春化现象(revernalization)。,3、许多植物感受低温后,还需经过长日照诱导才能开花,高温,低温,莲座植物天仙子抽苔开花对温度和日照的反应只有低温处理后长日照能诱导开花,2、水分、氧气、营养和光照,(一) 感受低温的时期和部位,时期:种子萌动后至苗期 部位:分生组织和某些能进行细胞分裂的 部位。 胚 、茎尖生长点。,三、
5、春化刺激的感受和传递,(二)春化效应的传递,1.通过细胞分裂传递,植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞,传递时应有DNA的复制。,将菊花已春化顶芽嫁接到未春化植株上 已春化顶芽长出的枝梢- 开花 未春化植株- 不开花 将萝卜未春化的顶芽嫁接到已春化植株上 未春化顶芽长出的枝梢- 不开花 春化植株- 开花,未低温春化,低温春化,低温春化接穗,未低温春化砧木,低温春化砧木,未低温春化接穗,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性,天仙子,2.通过特殊物质的传递,经低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质,并通过嫁接传递给未经春化的植株,而诱导其开花。,春化素?,(三)
6、赤霉素和其他生长物质与春化作用,对照,10 g GA/d,处理4周,低温处理6周,GA对胡萝卜开花的影响,低温和赤霉素对开花的效应,风铃草,非诱导条件下经GA处理可以开花的植物,低温诱导的植物抽薹时就出现花芽,而GA虽可引起多种植物茎伸长或抽薹,但不一定开花,赤霉素与春化作用有关:,四、春化作用的基因调控,FLC 基因 (Flowering Locus C),FLC (FLOWERING LOCUS C)是春化反应的关键基因,通过抑制开花信号转导途径整合因子基因的转录表达而抑制开花。低温的成花诱导作用就是通过对FLC表达进行负调控,降低FLC的表达水平,解除或减轻它对开花信号转导途径整合因子基
7、因表达的抑制作用,从而促进开花。,在未春化的茎尖, FLC 大量表达,春化后,该基因表达停止,Vernalization blocks the expression of FLC in cold-requiring winter annual Arabidopsis ecotypes,Winter annual without cold,FLC mRNA,Winter annual after 40 days cold,Winter annual without cold, but with flc mutation,FRIGID(FRI)基因家族促进FLC的表达,FRI编码一个未知功能的蛋白,Arabidopsis flowering time mutants. Two Arabidopsis plants, sown at the same time. The plant on the left is already flowering, whereas the plant on the right is delayed because it carries active FRI.,1.春化处理,五、春化作用在农业生产上的应用,2.调种引种 3.控制花期,春化处理:农业生产上对萌动的种子进行人为低温处理,从而使之完成春化作用的措施。例:闷麦法。,
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