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1、第二篇 微生物学概论 第10章 细菌学概论 细菌(Bacterium)是一类具有独特细胞壁的单细胞原核细胞型微生物。有无性二分裂法繁殖。,第一节 细菌的形态、结构与分类 一、细菌的大小和基本形态,(一)细菌的大小 观察细菌常用光学显微镜,通常以微米(Micrometer,um;1um=1/1000mm)作为测量它们大小的单位。,(二)细菌的形态 1.基本形态 细菌按其外形主要有三类:球菌、杆菌、螺形菌,(1)双球菌(Diplococcus):在一个平面上分裂成双排列,如肺炎双球菌、脑膜炎双球菌。,1. 球菌(Coccus) 呈圆球形或近似圆球形,直径约在1.0 um,(2)链球菌(Strept
2、ococcus):在一个平面上分裂,成链状排列,如溶血性链球菌。,(3)四联球菌(Micrococcus tetragenus):在两个相互垂直的平面上分裂,以四个球菌排呈方形,如四联微球菌。,(4)八迭球菌(Sarcina):在三个互相垂直的平面上分裂,八个菌体重叠呈立方体状,如藤黄八叠球菌。,(5)葡萄球菌(Staphylococcus):在多个不规则的平面上分裂,菌体堆积在一起呈葡萄状排列,如金黄色葡萄球菌。,2 杆菌(Bacillus):杆状或球杆状。 各种杆菌的大小、长短、弯度、粗细差异较大。 菌体的形态多数呈直杆状,也有的菌体微弯。 菌体两端多呈钝圆形,少数两端平齐,两端尖细或未端
3、膨大呈棒状。 排列一般分散存在,无一定排列形式.,大肠杆菌(钝圆),肉毒梭菌(梭状),平截,竹节状,棒状杆菌,短杆菌,长杆菌,梭状芽孢杆菌,分枝杆菌,球杆菌,3. 螺形菌(Spirillar bacterium)菌体弯曲 (1)弧菌(Vibrio)菌体只有一个弯曲,呈弧状或逗点状。如霍乱弧菌。,(2)螺菌(Spirillum) 菌体有数个弯曲。如鼠咬热螺菌,2. 特殊形态,球衣细菌,柄 杆 菌,3. 不规则性形态 细菌在条件改变时,常出现不规则的形态,称多形性(Pleomorphism), 呈梨形、气球状、丝状等,条件适宜,可以恢复,二、细菌的细胞结构,(一)细菌的基本结构 细菌基本结构包括细
4、胞壁、细胞膜、细胞浆及核质。是所有细菌共有的结构,1. 细胞壁(Cell wall):为细菌最外层的坚韧而有弹性结构 。,细胞壁的化学组份: 主要成分是肽聚糖(Peptidoglycan)。还含有磷壁酸、脂多糖等特殊成分。,主要作用是保护细菌,支持细胞膜使其可承受细胞内强大的渗透压,避免细菌破裂或变型。,(1)革兰氏阳性菌细胞壁,细胞壁较厚,含丰富肽聚糖,有少量磷壁酸(Teichoic acid)。,肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺(G)和N-乙酰胞酸(M)两种氨基糖经-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上连接四肽侧链,肽链之间再由肽桥或肽链联系起来,组成一个机械性很强的网
5、状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。,Peptide and glycan units are connected in formation of the peptidoglycan sheet,2)磷壁酸 是结合在革兰氏阳性菌细胞壁上的一种酸性多糖,由核糖醇或甘油残基经磷酸二脂键互相连接而成的链状聚合物。,分壁磷壁酸基本为核糖醇型。 和膜磷壁酸基本为甘油型。,磷壁酸是革兰氏阳性菌细胞壁特有成分, 具重要生理功能: 1)P结合阳离子,Mg2+提高细胞表面酶活性 2)细胞壁表面抗原成分 3)噬菌体吸附的特异受体 4)调节自溶素活力 5)增加细菌黏附性
6、,与致病性有关,(3)革兰氏阴性菌细胞壁,细胞壁较薄,肽聚糖含量低。外膜层位于细胞壁肽聚糖层的外侧,包括脂多糖、脂质双层、脂蛋白三部分,1)肽聚糖,1.脂蛋白(Lipoprotein):一端以蛋白质部分共价键连接于肽聚糖的四肽侧链上另一端以脂质部分经共价键连接于外膜的磷酸上。其功能是稳定外膜并将之固定于肽聚糖层。 2.脂质双层:脂蛋白外侧,脂质双层结构。含有外膜蛋白,2)外膜,3.脂多糖(Lipopolysacchride,LPS)由脂质双层向细胞外伸出,包括类脂A、核心多糖、特异性多糖三个组成部分,习惯上将脂多糖称为细菌内毒素。 类脂A:为一种糖磷脂,是由焦磷酸键联结的氨基葡萄糖聚二糖链,其
7、上结合有各种长链脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。为革兰氏阴性菌的致病物质。无种属特异性。 核心多糖:位于类脂A的外层,由已糖、瘐糖、2-酮基3脱氧辛酸(KDO)、磷酸乙醇胺等组成。经KDO与类质A共价联结。核心多糖具有属特异性。 特异性多糖:在脂多糖的最外层,是由数个至数十个低聚糖(35单糖)重复单位所构成的多糖链。革兰氏阴性菌的菌体抗原(O抗原)就是特异多糖。有种特异性。,Chemical Structure of Lipopolysaccharide,LPS的功能: 1)吸附Mg2+等阳离子,与磷壁酸作用类似 2)类脂A,细菌内毒素主要成分 3)特异性多糖: O侧链( O抗原) ,
8、鉴 定细菌 4)噬菌体吸附的位点,膜磷壁酸 菌细胞壁 壁磷壁酸 肽聚糖 菌细胞壁 脂蛋白 (外膜) 磷脂 脂多糖 类脂:毒性部分 (LPS,内毒素): 核心多糖:属和组特异 特异多糖:种和型特异,肽聚糖,3)周质空间 革兰氏阴性菌外膜与细胞膜间的空间,含周质蛋白。,(3)作用于细胞壁的抗生素及酶 1)青霉素和头孢菌素能与细菌竞争合成胞壁过程所需的转肽酶,抑制四肽侧链上D-丙氨酸与五肽桥之间的联结,使细菌不能合成完整的细胞壁,可导致细菌死亡。 2)溶菌酶(Lysozyme)能切断肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之间的-1.4糖苷键之间的联苷键之间的联结,破坏肽聚糖支架,引起细菌裂解。,(
9、4)细胞壁缺陷型细菌 1)L型细菌:实验室培养过程中,自发突变, 指细菌发生细胞壁缺陷的变型。,葡萄球菌L型,2)原生质体(protoplast) : 人工条件,溶 菌酶完全水解或青霉素完全抑制新生细胞壁 的合成,G+ ,生存于高渗环境中。 3)球状体(spheroplast) :人工条件,溶菌 酶部分水解或青霉素不完全抑制新生细胞壁 的合成, G,高渗环境中,原生质体,球状体用于遗传育种,2. 细胞膜(Cell membrane) 位于细胞壁内侧,包绕细胞质的半渗透性脂质双层生物膜。主要由磷脂及蛋白质构成。,Membrane,细胞膜功能 1)细胞膜有选择性通透作用,菌体内外的物质交换。 2)
10、维持渗透压 3)膜上有多种呼吸酶,参与产能过程。 4)合成细胞壁及附属结构的场所,间体(Mesosome):中介体。细胞膜向胞浆凹陷折叠成囊状物。与细胞的呼吸有关,可为细菌提供大量能量,有拟线粒体之称,多见于革兰氏阳性菌。,3 细胞质(Cytoplasm):基本成份是水、蛋白质、脂类、核酸及少量无机盐。 (1)核糖体(Ribosome)其化学组成70%为RNA,30%为蛋白质。细菌的70S核糖体由50S和30S两个亚基组成。链霉素能与细菌核糖体的30S基结合,红霉素能与50S亚基结合,从而干扰细菌蛋白质的合成而导致细菌的死亡;真核细胞的核糖体为80S,因此对人体细胞则无影响。,(2)胞质颗粒(
11、Cytoplasma granula):细菌细胞内颗粒状内含物,大多数为营养贮藏物,可以鉴别细菌。,聚beta-羟丁酸 (PHB),1.聚beta-羟丁酸:类脂性质C源贮藏物,磷酸颗粒,2)异染颗粒:贮藏高能磷酸盐(Metachrometic granula),嗜碱性较强,用特殊染色法可以看得更清晰。,3)糖原粒与淀粉粒,硫细菌的含硫颗粒,气泡 (blue) 储存颗粒(red),(3)其他内含物,4核质体(Nuclear body):细菌的遗传物质。 5. 质粒 :染色体外的遗传物质。,(二)细菌的特殊结构 细菌的特殊结构包括荚膜、鞭毛、菌毛和芽胞。 1.荚膜Capsule)许多细菌胞壁外围绕
12、一层较厚的粘性、胶冻样物质,与四周有明显界限,称为荚膜。 厚度在0.2um以下者,在光学显微镜下才不能直接看到,必须电镜看到,称为微荚膜(Microcapsule)。,荚膜由多糖或多肽组成。 细菌一般在机体内和营养丰富的培养基中才能形成荚膜。有荚膜的细菌在固体培养基上形成光滑型(S型)或粘液型(M)菌落,失去荚膜后菌落变为粗糙型(R)。,荚膜功能: 1)保护细菌抗干燥,抗吞噬细胞的吞噬 和消化。 2)储存营养 3)堆积代谢废物 4)一定的屏障作用,并对其他因子(如 溶菌酶、补体、抗体、抗菌药物等) 的侵害有一定抵抗力。,2. 芽胞(Spore) 在一定条件下,芽胞杆菌属(如炭疽杆菌)及梭状芽胞
13、杆菌属(如破伤风杆菌、气性坏疽病原菌)能在菌体内形成一个折光性很强的不易着色小体,称为内芽胞(Endospore),简称芽胞。,正常细胞,形成芽孢,芽胞对理化因素(热、干燥、辐射、化学消毒剂等)具有高强度的抵抗力。炭疽杆菌芽胞可在草原中存活20-40年。,芽胞染色,芽胞含水量少(约40%),蛋白质受热不易变性。芽胞具有多层厚而致密的胞膜,由内向外依次为核心、内膜、芽胞壁、皮质、外膜、芽胞壳和芽胞外衣。芽胞壳,无通透性,有保护作用,能阻止化学品渗入。,核心,Cortex,Spore coat / membrane,exosporium,Micrograph of a endospore,芽胞核心
14、和皮质层中含有大量吡啶二羧酸(Dipicolinic acid,DPA), 是芽胞所特有的成分。DPA能以一种现尚不明的方式,使芽胞的酶类具有很高的稳定性。芽胞形成过程中很快合成DPA,同时也获得耐热性。,在合适的营养和温度条件下,芽胞的核心向外生长成繁殖体,开始发育和分裂繁殖。芽胞并非细菌的繁殖体,而是处于代谢相对静止的休眠休态,以维持细菌生存的持久体。,梭状芽孢杆菌(腐肉中毒),梭状杆菌(破伤风),芽胞的抵抗力强,当进行消毒灭菌时往往以芽胞是否被杀死作为判断灭菌效果的指标。,一般当营养缺乏,容易形成芽胞。芽胞呈圆形或椭圆形,其直径和在菌体内的位置随菌种而不同,侵蚀果胶梭菌正从萌发过程中的芽
15、孢中伸展出来,芽孢萌发,B. thuringiensis.的伴孢晶体,Toxic crystals,伴孢晶体,3.鞭毛(Flagllum)在某些细菌菌体上具有细长而弯曲的丝状物,称为鞭毛。鞭毛的长度常超过菌体若干倍。鞭毛的化学组成为鞭毛蛋白。为运动工具,1基础小体(Basalbody)革兰氏阴性菌鞭毛 的基础小体由一根圆柱和两对同心环所组成, 一对是M环与S环,附着在细胞膜上;另一对 是P环与L环,连在胞壁的肽聚糖和外膜上 (M、S、P、L分别代表细胞膜、膜上、肽聚 糖、外膜中的脂多糖)。革兰氏阳性菌的细胞 壁无外膜,其鞭毛只有M与S环而无P环和L环。 鞭毛运动需要能量,细胞膜中的呼吸链可供其
16、 所需。 2钩状体(Hook) 3丝状体(Filament)与鞭毛的运动性有关,不同细菌的鞭毛数目、位置和排列不同,可分为单毛菌、双毛菌、丝毛菌、周毛菌。鞭毛的数量、分布可用以鉴别细菌。,鞭毛是细菌的运动器官,还与细菌的致病性有关 如:霍乱弧菌,4.菌毛(Pilus)菌毛是许多革兰氏阴性菌菌体表面遍布的比鞭毛更为细、短、直、硬、多的丝状蛋白附属器,也叫做纤毛(Fimbriae)。其化学组成是菌毛蛋白(Pilin),菌毛与运动无关,在光镜下看不见,使用电镜才能观察到。,(1)普通菌毛:与细菌黏附性有关。具有粘着细胞(红细胞、上皮细胞)和定居各种细胞表面的能力,它与某些细菌的的致病性有关。无菌毛的
17、细菌则易被粘膜细胞的纤毛运动、肠蠕动或尿液冲洗而被排除,失去菌毛,致病力亦随之丧失,大肠杆菌及其纤毛,双球菌及其纤毛,(2)性菌毛 有的细菌还有14根较长的性菌毛,比普通菌毛而粗,中空呈管状。性菌毛由质粒携带的一种致育因子(Ferility factor)的基因编码,故性菌毛又称F菌毛。带有性菌毛的细菌称为F+菌或雄性菌,无菌毛的细菌称为F-菌或雌性菌。性菌毛能在细菌之间传递DNA。,F pilus,三、细菌的分类 (一)分类单位与命名,纲、目、科、属、种,但是最重要、最基本的单元是种,其次是属。科及科以上的划分在细菌学不太完善,细菌中常用属和种。 属(genus):具有共性的若干种的组合,应
18、与其它属有明显的差异。 种(species):细菌分类的基本单位。生物学性状基本相同的细菌群体构成一个菌种。,1.分类单位 种:基本单位 亚种、变种:一个种内不同细菌存在稳定的变异 或遗传特征,不足以归为新种 菌株:不同来源的标本种所得到的同属一种的纯培养 标准株:具有典型特征的菌株,由菌种中心给统一编号 群: 型:亚种下的细分。,2.命名 双名法 Mycobacterium tuberculosis Staphylococcus aureus Rosenbach Bacillus cereus subsp. Mycoides 菌株:Bacillus subtilis BF7658 标准菌株:
19、Staphylococcus aureus ATCC 25923,(二)细菌的分类方法 1.数值分类 2.化学分析 3.核酸分析:16srRNA/18srRNA序列,(三)细菌的分类系统 目前公认的细菌分类体系是“伯吉氏系统细菌学手册” Bergeys Manual of Systematic Bacteriology 描述了各个属的性状及属内各种的简明比较 。 “国际系统与进化微生物学杂志”(International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, IJSEM)是细菌分类命名的世界公认的权威期刊。,真细菌 : 狭义:专指其中的细菌, 种类最多、数量最大、最具 代表性。 广义:指各类原核细胞型微生物包括:衣原体、立 克次氏体、霉形体、螺旋体、放线菌、蓝细菌、 光合细菌等 古细菌:生存在极端环境下(高温、高盐、低pH), 细胞壁无肽聚糖。未发现有病原菌。,
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