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1、甘肃农业大学动物科技学院,第二章 分离定律,甘肃农业大学动物科技学院,单位性状与相对性状,生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状(character/trait)。,孟德尔把植株性状总体区分为各个单位,称为单位性状(unit character),即:生物某一方面的特征特性。 不同生物个体在单位性状上存在不同的表现,这种同一单位性状的相对差异称为相对性状(contrasting character)。,甘肃农业大学动物科技学院,第一节 一对相对性状的杂交实验,甘肃农业大学动物科技学院,实验材料的特点 豌豆: 有稳定的可以区分的性状; 自花授粉 豆荚成熟后,子粒都留在豆荚中,便 于
2、分类记数统计。,一对相对性状的杂交实验,甘肃农业大学动物科技学院,所选择的七个单位性状中,其相对性状都存在明显差异,杂交后代个体间表现明显的类别差异。,甘肃农业大学动物科技学院,甘肃农业大学动物科技学院,相关符号,P: 表示亲本(parent) : 表示母本(female parent) : 表示父本(male parent) : 表示杂交,在母本上授上外来的花粉 F (filial generation): 表示杂种后代 F1: 杂种一代 F2: 杂种二代 Fn: 杂种n代 : 自交,指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉。,甘肃农业大学动物科技学院,一对相对性状的杂交实验,一对相对性状的
3、分离现象,反交 白花 连续几代 白花 P 红花() 白花() F1 红花 F2 红花 白花 株数 690 234 比例 2.95 : 1,正交 红花 连续几代 红花 P 红花() 白花() F1 红花 F2 红花 白花 株数 705 224 比例 3.15 : 1,甘肃农业大学动物科技学院,一对相对性状的杂交实验,一对相对性状的分离现象,反交 白花 连续几代 白花 P 红花() 白花() F1 红花 F2 红花 白花 株数 690 234 比例 2.95 : 1,正交 红花 连续几代 红花 P 红花() 白花() F1 红花 F2 红花 白花 株数 705 224 比例 3.15 : 1,甘肃
4、农业大学动物科技学院,七对相对性状杂交试验结果,甘肃农业大学动物科技学院,一对相对性状的杂交实验,F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状,而另一个亲本的性状隐藏不表现 相对性状中,在F1代表现出来的相对性状称为显性性状,而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状 F2有两种性状表现类型的植株,一种表现为显性性状,另种表现为隐性性状;并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。 隐性性状在F1中并没有消失,只是被掩盖了,在F2代显 性性状和隐性性状都会表现出来,这就是性状分离现象。,分离现象(特点),甘肃农业大学动物科技学院,第二节、性状分离现象的解释,孟德尔分离假说: 性状是由遗
5、传因子控制的,相对性状由相对的遗传因子控制。 显性性状受显性因子控制,而隐性性状由隐性因子控制;只要成对遗传因子中有一个显性因子,生物个体就表现显性性状; 遗传因子在体细胞中成对存在,一个来自母本,一个来自父本。 在形成配子时,成对的遗传因子彼此分离,分别进入不同的配子。换句话说,配子中只含有成对遗传因子中的一个。 形成合子时,雌雄配子的结合是随机的,机会是均等的。 而杂种体细胞中,分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立,互不混杂;在形成配子时彼此分离、互不影响 杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子,并且数目相等;各种雌雄配子受精结合是随机的,即两种遗传因子是随机结合到子代中。杂种F
6、1体细胞内的遗传因子各自独立,互不影响,但存在显隐性关系,显性完全。,甘肃农业大学动物科技学院,设:红花R 白花r P 红花(RR)白花(rr) 红花(RR)白花(rr) 配子 R r R r F1 Rr(红花) Rr(红花),表型比:红花白花31 基因型比:显性纯合子杂合子隐性纯合子121 (RR) (Rr) (rr),豌豆花色分离现象解释,甘肃农业大学动物科技学院,二、基因型和表现型,根据遗传因子假说,生物世代间所传递的是遗传因子,而不是性状本身;生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定;因此,对生物个体而言就存在遗传因子组成和性状表现两方面特征。 1909年约翰生提出用基因(gene)代替
7、遗传因子,成对遗传因子互为等位基因(allele)。在此基础上形成了基因型和表现型两个概念。,基因型 指生物个体基因组合,表示生物个体的遗传组成,又称遗传型; 表现型 指生物个体的性状表现,简称表型。,甘肃农业大学动物科技学院,基因型与表现型的相互关系,基因型是生物性状表现的内在决定因素,基因型决定表现型。 如一株豌豆的基因型是CC或Cc,则该植株会开红花,而基因型为cc的植株才会开白花。 表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现,往往可以直接观察、测定,而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。,甘肃农业大学动物科技学院,纯合与杂合,具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型,如CC和cc
8、;这类生物个体称为纯合体。 显性纯合体, 如:CC. 隐性纯合体, 如:cc. 具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型,如Cc;这类生物个体称为杂合体。 由于纯合体与杂合体的基因组成不同,所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有所不同: (1).产生配子上的差异; (2).自交后代的遗传稳定性。,甘肃农业大学动物科技学院,纯合与杂合,甘肃农业大学动物科技学院,纯合与杂合,甘肃农业大学动物科技学院,生物个体基因型的推断,基因型和表现型的概念是建立在单位性状上,所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时,往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而言,而不考虑其它性状和基因的差异。,通常可以根据生
9、物的表现型来对一个生物的基因型作出推断,尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的,还是杂合的。 例:有一株豌豆A开红花,如何判断它的基因型?,甘肃农业大学动物科技学院,例: 红花植株基因型推断,因为表现型为红花,所以至少含有一个显性基因C; 判断A植株是纯合体(CC)还是杂合体(Cc),要看它所产生配子的类型、比例或者自交后代是否出现性状分离现象。 用A植株进行自交,如果自交后代都开红花,则A植株是纯合体,其基因型是CC; 如果自交后代有红花和白花两种:且两种个体的比例为3:1,则A植株是杂合体Cc。,甘肃农业大学动物科技学院,第三节、分离规律的验证,遗传因子仅是一个理论的、抽象的概
10、念。当时孟德尔不知道遗传因子的物质实体是什么,如何实现分离。 遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆7对相对性状杂交试验中所观察到的F1 、F2个体表现型及F2性状分离现象作出的一种假设。 正因为如此,从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是一个高度理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢?,一个正确的理论, 它首先要能解释已知的现象; 其次要能够对未知事物作出理论推断(预测未知),并通过试验来检验推断结果。 这是科学理论的一般验证过程。,甘肃农业大学动物科技学院,测交的概念与作用,测交法,是把被测验的个体与隐性纯合的亲本杂交。根据测交子代Ft所出现的表现型种类和比例,可以确定
11、被测个体的基因型。 被测个体不仅仅是F1,可以是任一需要确定基因型的生物个体。,因为隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子,它们和含有任何基因的某一种配子结合,其子代将只能表现出那一种配子所含基因的表现型。所以测交子代的表现型的种类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例。,甘肃农业大学动物科技学院,测交法,1. 杂种F1的基因型及其测交结果的推测 杂种F1的表现型与红花亲本(CC)一致,但根据孟德尔的解释,其基因型是杂合的,即为Cc; 因此杂种F1减数分裂应该产生两种类型的配子,分别含C和c,并且比例为1:1。 白花植株的基因型是cc,只产生含c的一种配子。 推测:如果用杂种F1与白花
12、植株(cc)杂交,后代应该有两种基因型(Cc和cc),分别表现为红花和白花,且比例为1:1。,甘肃农业大学动物科技学院,红花F1的测交结果推测,甘肃农业大学动物科技学院,测交试验结果,Mendel用杂种F1与白花亲本测交,结果表明: 在166株测交后代中: 85株开红花,81株开白花; 其比例接近1:1。 结论:分离规律对杂种F1基因型(Cc)及其分离行为的推测是正确的。,甘肃农业大学动物科技学院,(二)、自交法,纯合体(如CC)只产生一种类型的配子,其自交后代也都是纯合体,不会发生性状分离现象; 杂合体(如Cc)产生两种配子,其自交后代会产生3:1的显性:隐性性状分离现象。,F2基因型及其自
13、交后代表现推测 (1/4)表现隐性性状F2个体基因型为隐性纯合,如白花F2为cc; (3/4)表现显性性状F2个体中:1/3是纯合体(CC)、2/3是杂合体(Cc); 推测:在显性(红花)F2中: 1/3自交后代不发生性状分离,其F3均开红花; 2/3自交后代将发生性状分离。,甘肃农业大学动物科技学院,F2基因型及其自交后代表现推测,甘肃农业大学动物科技学院,豌豆7对相对性状显性F2自交后代表现,甘肃农业大学动物科技学院,F2自交试验结果,孟德尔将F2代显性(红花)植株按单株收获、分装。 由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系(line)。 将各株系分别种植,考察其性状分离情况。所有7对
14、性状试验结果均列于上表中中。 发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现象的株系数之比总体上是趋向于2 :1。 表现出性状分离现象的株系来自杂合(Cc)F2个体; 未表现性状分离现象的株系来自纯合(CC)F2个体。 结论:F2自交结果证明根据分离规律对F2代基因型的推测是正确的。,甘肃农业大学动物科技学院,第四节 定律的扩展,4.1 孟德尔定律实现的条件 4.2 显性的相对性 4.3 致死基因 4.4 复等位基因,甘肃农业大学动物科技学院,4.1分离比例实现的条件,研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在),并且所研究的相对性状差异明显。 在减数分裂过程中,形成的各种配子数目相等,或接近
15、相等;不同类型的配子具有同等的生活力;受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合。 受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。 杂种后代都处于相对一致的条件下,而且试验分析的群体比较大。 不同对基因间无互作,一种基因一种效应,甘肃农业大学动物科技学院,4.2 显性的相对性,甘肃农业大学动物科技学院,不完全显性,概念:具有相对性状的纯合亲本杂交,其F1代表现出双亲性状的中间型。 举例:卷羽鸡常羽鸡轻度卷羽 紫茉莉的红花白花粉色花。,甘肃农业大学动物科技学院,共显性(等显性),概念:具有相对性状的纯合亲本杂交,其F1代表现出双亲的性状。 举例:人类血型遗传 A、B、O
16、血型: MN血型: MM NN MN 又如:牛毛色的遗传 红毛白毛沙毛(红毛与白毛相间着生),甘肃农业大学动物科技学院,迟延显性,是指杂合体在幼龄期表现隐性性状,当个体发育到一定年龄时才表现出显性性状的显性类型,人类遗传性小脑运动失调疾病就是一种迟延显性遗传病。,甘肃农业大学动物科技学院,致死基因的作用可发生在生物个体发育的任何阶段!,致死基因,概念: 致死基因能使个体致死的基因就叫致死基因。 隐性致死致死基因(可以是显性基因)纯合后才使个体致死的现象。 显性致死又叫杂合致死,指凡含有致死基因的个体就死亡的现象。 配子致死在配子期致死。 合子致死在胚胎期或生后期致死。,甘肃农业大学动物科技学院
17、,致死基因的发现,Cuenot于1907年左右发现,家鼠中黄色鼠不能真实遗传,无论黄鼠与黄鼠交配还是黄鼠与非黄鼠交配,其后代均出现性状分离 。,甘肃农业大学动物科技学院,实验一 实验二 黄鼠非黄鼠 黄鼠黄鼠 黄鼠 非黄鼠 黄鼠 非黄鼠2378只 2398只 2386只 1235只 1 1 2 1,推 测 黄鼠AYa 黄鼠AYa 1AYAY2Aya1aa 致死 黄鼠 黑鼠,甘肃农业大学动物科技学院,羊无角羊 公羊有角+母羊无角 这种现象也叫从性遗传,是性激素影响显隐关系的遗传现象,人的秃头也是从性遗传,秃头基因对人男人是显性,对女人为隐性.,4.3 显性的表现与环境的关系,内环境的影响,甘肃农业
18、大学动物科技学院,外环境的影响,例如:金鱼草花色遗传,以金鱼草的红花品种与象牙色白花品种杂交,其F1如果在低温强光照的条件下,花为红色;如果在高温遮光的条件下,花为象牙色。,甘肃农业大学动物科技学院,显性机制,遗传学实验表明,显性性状基因与隐性性状基因的关系,并不是彼此直接抑制或促进的关系,而是分别控制各自所决定的代谢过程,从而控制性状的发育。 例如:兔子的皮下脂肪有白色和黄色的不同,白色是由显性基因Y决定的,黄色是由隐性基因y决定的。由于显性基因Y能控制黄色素分解酶的合成,所以,YY,Yy基因型兔子吃了绿色植物后,绿色植物中含有的大量的黄色素,可以被黄色素分解酶所破坏。由于隐性基因y没有这种
19、作用所以yy基因型兔子脂肪是黄色。,甘肃农业大学动物科技学院,结论,基因型是性状发育的内因,环境条件是性状发育的外因,表型是性状发育的现实,是基因型和环境相互作用的结果。,甘肃农业大学动物科技学院,4.4 复等位基因,等位基因二倍体生物中,位于同源染色体相同基因座位上,以不同方式影响同一性状的两个基因。 复等位基因指在群体中,占据同源染色体相同基因座位的两个以上的等位基因。 就二倍体而言,任何个体只含有复等位基因中的两个,而复等位基因只能以群体为基础来描述。,甘肃农业大学动物科技学院,等显性的复等位基因,如:控制人类ABO血型的基因,有三个复等位基因IA、IB和i, IAIBI 由这三个复等位
20、基因组成的基因型及表型见下表:,第五节 分离规律的意义与应用,甘肃农业大学动物科技学院,(一)、分离规律的理论意义,基因分离规律及后面将要介绍自由组合规律都是建立在遗传因子假说的基础之上。 遗传因子假说及基因分离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。 1. 形成了颗粒遗传的正确遗传观念; 2. 指出了区分基因型与表现型的重要性; 3. 解释了生物变异产生的部分原因; 4. 建立了遗传研究的基本方法。,甘肃农业大学动物科技学院,1. 形成了颗粒遗传的正确遗传观念,分离规律表明:体细胞中成对的遗传因子并不相互融合,而是保持相对稳定,并且相对独立地传递给后代;父本性状和母本性状在后代中
21、还会分离出来。 它否定了融合(混合)遗传(blending inheritance)观念,确立了颗粒遗传(particulate inheritance)的观念。 在遗传学史上是一个非常重要的理论进步,促进了人们对遗传物质的本质的研究。,甘肃农业大学动物科技学院,2. 指出了区分基因型与表现型的重要性,早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差异时,所考虑的就是可以直接观察到的性状表现(表现型)的差异。 遗传因子假说指出,生物性状只是其遗传因子组成(基因型)的外在表现。 在遗传研究和育种工作中,仅仅考虑生物的表现型是不适当的;必须对生物的基因型和表现型加以区分,重视表现型与基因型间的联系与
22、区别。,甘肃农业大学动物科技学院,3. 解释了生物变异产生的部分原因,遗传变异是生物种类间和个体间性状差异的根本原因,是生物进化过程中进行自然选择的基础,也是遗传研究与育种工作的物质基础. 因此解释遗传变异产生的原因是遗传学的重要任务之一。,分离规律表明:生物的变异可能产生于等位基因分离。 由于杂合基因的分离,可能会在亲子代之间产生明显的差异。这就是变异产生的一个方面的原因。,甘肃农业大学动物科技学院,4. 建立了遗传研究的基本方法,孟德尔所采用的一系列遗传研究和杂交后代观察、资料分析方法,对1900年重新发现孟德尔遗传规律的三人有重要启示,并在很长时期内成为遗传研究工作最基本的准则。 即使今
23、天遗传研究方法得到了极大丰富,从各种方法之中仍然可以找到这些基本准则的影子。,1900年以后,人们采用这些方法,进行了大量类似的遗传研究,并最终证明了孟德尔遗传规律的普遍适用性。 同时也发现了许多用孟德尔遗传规律不能够解释的遗传现象。但例外现象,正是遗传学新的生长点。 一种独特的例外现象的发现往往导致新研究领域的产生。,甘肃农业大学动物科技学院,(二)、在遗传育种工作中的应用,遗传因子假说及其分离规律不仅具有重要的理论意义,而且对生物遗传改良工作有重要的指导意义。 在杂交育种工作中的应用 在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用 在杂种优势利用工作中的应用 为单倍体育种提供理论可能性,甘肃农业
24、大学动物科技学院,1. 在杂交育种工作中的应用,杂交育种就是用不同亲本材料杂交,从后代中选择更为优良的个体加以繁殖作为生产品种。 在杂交育种中,常常要多代选择和自交,以得到所需基因型纯合类型。,亲本选择:纯合与否 后代选择: 后代连续自交繁殖、纯合才能得到遗传稳定的个体。 显性纯合体的选择:要鉴定显性个体是否纯合,可以进行自交,如果后代发生性状分离表明它是杂合体;如果不分离则是纯合体。 隐性纯合体的选择:不能根据杂种F1表现取舍,而要将F1继续进行自交,在F2进行选择。,甘肃农业大学动物科技学院,2. 在良种繁育工作中的应用,良种繁育工作就是大田栽培品种种子的繁殖,而遗传材料的繁殖保存是通过栽
25、培繁殖遗传研究材料。 两者有一个共同要求就是:繁殖得到的后代要与亲代遗传组成一致(保纯),保持其优良的生产性能或独特性状的稳定。,采用纯合的材料进行繁殖; 在繁殖的过程中注意防杂、去杂工作; 必要时要采取相应的隔离措施。,甘肃农业大学动物科技学院,3. 在杂种优势利用工作中的应用,杂种优势利用是将杂种F1作为大田生产品种。 大田生产要求群体整齐一致才能获得最佳群体生产性能,从遗传上看就是要求各植株基因型相同(同质)。 在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作,保证亲本纯合; 进行严格的隔离,防止非父本的花粉参与授粉。 由于杂种F1是高度杂合的,因此种子(F2)会发生性状分离,个体间差异很大;因此杂交种在生产上不能留种,每年都应该重新配制新的杂交种。,甘肃农业大学动物科技学院,4. 为单倍体育种提供理论可能性,分离规律表明,在配子中基因是成单存在、纯粹的。 单倍体育种就是在这个基础上建立起来的: 它利用植物配子(体)进行离体培养获得单倍体植株; 单倍体植株直接加倍可以很快获得纯合稳定的个体。 而传统杂交育种工作中,纯合是通过自交实现,往往需要5-6代(年)自交才能达到足够的纯合度。 单倍体育种技术可以大大地缩短育种工作年限,提高育种工作效率。,
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