第五节质子运动势和质子回路.ppt
《第五节质子运动势和质子回路.ppt》由会员分享,可在线阅读,更多相关《第五节质子运动势和质子回路.ppt(69页珍藏版)》请在三一文库上搜索。
1、2019/7/13,张星元:发酵原理,1,第五节 质子运动势 和质子回路,2019/7/13,张星元:发酵原理,2,生物能学 (bioenergetics)是能量代谢领域中专门研究能量转换膜(如线粒体内膜、原核生物细胞的质膜等)及其功能的学说。生物能学能帮助我们分析和理解微生物有关代谢能的能量形式转换的机制。本节主要讨论化学渗透假设,电子传递链、ATP酶、载体蛋白在膜上的分布以及质子运动势的产生原理,并对生物能学中的质子回路与电学中的电路(电子回路)进行比较。,2019/7/13,张星元:发酵原理,3,2.5.1 化学渗透假设及质子运动势 2.5.2 微生物细胞内代谢能形式的转换,2019/7
2、/13,张星元:发酵原理,4,2.5.1 化学渗透假设及质子运动势,2019/7/13,张星元:发酵原理,5,2.5.1.1 化学渗透假设 2.5.1.2 电子传递链成员、ATP合成酶 以及载体蛋白在膜上的分布 2.5.1.3 质子运动势,2019/7/13,张星元:发酵原理,6,2.5.1.1 化学渗透假设,2019/7/13,张星元:发酵原理,7,化学渗透假设的要点: 生物膜具有拓扑学的完整性,它对离子, 特别是H+和OH-离子是不通透的(借助 特异的交换系统才能跨膜输送); 膜结构(蛋白质和脂质分布)的不对称 性导致膜功能的方向性; 电子在电子传递链上的传递导致质子向 膜外排放; 膜上嵌
3、有用于质子跨膜的ATP磷酸化酶 (ATP合成酶)。,2019/7/13,张星元:发酵原理,8,2.5.1.2 电子传递链、ATP 合成酶以及 载体蛋白在膜上的分布,2019/7/13,张星元:发酵原理,9,由磷脂双分子层组成的单位膜中相对固定地镶嵌着电子传递链的成员、ATP合成酶及载体蛋白。电子传递链是一系列相互作用的多肽。它们各自形成的氧化还原电极对还原电位的高低顺序,以及它们在膜上的空间关系的相对固定,为电子在电子传递链上按相对固定的顺序流动提供了保证。,2019/7/13,张星元:发酵原理,10,呼吸链的主要成分是具有辅基的载体蛋白,这些辅基的氧化还原电位处于 NAD+ 和分子氧之间,在
4、真核微生物的线粒体膜和细菌的细胞质膜上,NADH的电子经还原电位逐步提高的一连串载体,一直传送到分子氧。,2019/7/13,张星元:发酵原理,11,2019/7/13,张星元:发酵原理,12,左图描绘了大肠杆菌细胞质膜的情况:由磷脂双分子层组成的单位膜中相对固定地镶嵌着电子传递链的成员、ATP合成酶及载体蛋白。电子传递链在图中被描绘成一系列相互作用的蛋白质。,2019/7/13,张星元:发酵原理,13,从图可见,ATP酶的F1亚基不是被包埋在膜的磷脂双分子层中,而是紧贴于膜上,是膜的周边蛋白。电子传递链的组分如黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素 b 、细胞色素 o 等,被包埋在磷脂双分子层中,属整
5、合蛋白。像 ATP 合成酶的 F0 亚基和-半乳糖苷透性酶 ( 乳糖 / H+ 同向输送的载体蛋白 ), 这类用于输送的载体蛋白穿透整个磷脂双分子层结构,又被称为膜输送蛋白。,2019/7/13,张星元:发酵原理,14,2019/7/13,张星元:发酵原理,15,AMP,FMN,FADH,FADH 2,FAD,2019/7/13,张星元:发酵原理,16,2019/7/13,张星元:发酵原理,17,2019/7/13,张星元:发酵原理,18,2019/7/13,张星元:发酵原理,19,大肠杆菌细胞质膜上输送蛋白、电子传递链和ATP酶,及它们各自的功能的示意图。 图中: 1,黄素蛋白; 2,铁硫蛋
6、白; 3,细胞色素b; 4,细胞色素o; 5/6,ATP酶; 7,输送蛋白。,2019/7/13,张星元:发酵原理,20,真核细胞线粒体上的电子传递链及ATP酶,2019/7/13,张星元:发酵原理,21,2.5.1.3 质子运动势,2019/7/13,张星元:发酵原理,22,质子运动势(proton motive force,简称pmf ), 是参照电动势( electron motive force)汉译的。质子运动势和电动势的单位都是伏特。 根据化学渗透假设, 膜对质子是不透的,电子传递质子泵、ATP 酶质子泵的运转 在膜两边建立了质子运动势。,2019/7/13,张星元:发酵原理,23
7、,质子运动势p ,一般由电分量(电荷因子) 和化学分量(浓度因子) Z(pH )两项组成: p = Z(pH ),2019/7/13,张星元:发酵原理,24,上式中, 代表跨膜电位 ; Z(pH ) 代表膜两边H+浓度差引起的电位差的。 p = p外 p内 , = 外 内, pH = pH外 pH内 Z是将pH值转变为电势单位的转换系数。 Z = 2.3 RT/ F,30时,Z = 60 mV。 R为摩尔气体常数8.314 J(mol K)-1、 T为绝对温度(K)、 F为法拉第常数(9.618104 Cmol-1)。,2019/7/13,张星元:发酵原理,25,2019/7/13,张星元:发
8、酵原理,26,热力学第一定律告诉我们,能量既不可能创生也不可能消灭,只能从一种形式的能量转变成另一种形式的能量。微生物的代谢能来自化学能或光能,对于化能异养型微生物来说只能来自生物氧化过程中释放的化学能。代谢能的两种主要形式ATP 和p 的关系就类似于货币与银行的关系。,2019/7/13,张星元:发酵原理,27,2.5.2.1 电子在电子传递链上的传递建立p 2.5.2.2 ATP的形成与电子传递磷酸化的产率 2.5.2.3 胞内pH值自动(调节)动态平衡 2.5.2.4 化学渗透质子回路及其功能的有关讨论,2019/7/13,张星元:发酵原理,28,2.5.2.1 电子在电子传递链上的传递
9、 和p 的建立,2019/7/13,张星元:发酵原理,29,2019/7/13,张星元:发酵原理,30,细菌细胞膜内侧的一个H+及由 NAD+运载的氢负离子( 包含一个 H+和一对电子 )首先被传送到横跨在膜上的 NADH 脱氢酶的组分黄素蛋白,把它的辅基 FMN 还原成 FMNH2;接着,已传送到FMNH2 的这一对电子通过NADH脱氢酶的另一组分铁硫蛋白返回到细胞膜的内表面,而2 个H+则被留在细胞膜的外侧的水相中,与此同时 FMNH2被再生为FMN。,2019/7/13,张星元:发酵原理,31,电子载体铁硫蛋白得到的这对电子与细胞质内的 2 个 H+ 一起, 把 1 分子泛醌(CoQ)还
10、原成氢醌(CoQH2);带着这对电子和这 2 个H+的氢醌将这对电子交给贴近膜外侧的细胞色素 b,把这 2 个 H+释放到胞外,自身又回复成泛醌;然后,细胞色素 b 又把这对电子传递给细胞色素 o( 细胞色素氧化酶)。最后,传递到细胞色素 o 的这对电子还原胞内的分子氧,同时消耗膜内侧 2 个 H+,生成水。,2019/7/13,张星元:发酵原理,32,由此可见在大肠杆菌中借助电子传递链每氧化1分子NADH,就有4个H+被转移出去。H+的转移在膜两边形成质子梯度,蕴藏在这个梯度中的能量可用于推动各种细胞过程。例如,在酵母细胞质中 2 个H+通过ATP合成酶进入线粒体,可驱动 1 分子ATP的合
11、成,质子梯度能驱动某些糖和氨基酸的简单主动输送,驱动细菌鞭毛旋转等。,2019/7/13,张星元:发酵原理,33,从以上分析得知,在电子传递磷酸化的电子传递过程中,像泵一样把质子泵出细胞。每当电子从氢载体传到电子载体时,把质子留在膜外,当电子从电子载体传到氢载体时,从膜内侧吸取质子,完成质子泵的功能。,2019/7/13,张星元:发酵原理,34,细菌细胞质膜(左)和真核细胞的线粒体内膜(右)上的电子传递过程的比较图,2019/7/13,张星元:发酵原理,35,对大肠杆菌细胞质膜来说,NADH所负载的一对电子在经电子传递链传到最终电子受体分子氧的过程中,只能泵出 4 个H+;而在酵母细胞中经线粒
12、体上的电子传递链(其细胞色素系统比细菌的细胞色素系统复杂),一共可泵出 6 个H+。,2019/7/13,张星元:发酵原理,36,有些化能自养型的细菌以硫化物、硫、亚硝酸等还原性化合物为氢供体(能源),由于这些氢供体各自形成的氧化还原对的还原电位比 NAD+/NADH+H+ 的还原电位高, 它们在热力学上不可能直接还原 NAD+, 故假设在这些细菌中 NAD(P)+ 的还原只能由ATP驱动的反向电子传递来完成。,2019/7/13,张星元:发酵原理,37,在这种情况下,微生物细胞依赖于电子反向传递而形成 的 NAD(P)H + H+来把 CO2 ( 碳源 )还原成有机化合物。而ATP的合成则借
13、助于电子传递链后段的顺向电子传递。,2019/7/13,张星元:发酵原理,38,2.5.2.2 ATP的形成与电子 传递磷酸化的产率,2019/7/13,张星元:发酵原理,39,电子传递通常与ATP的合成紧密耦合。只有当电子传递链发生并提供了质子梯度时,ATP才得以生成; 只有当 ADP 同时被磷酸化成ATP时,电子才经电子传递链流向氧。氧化磷酸化的实际速率取决于细胞内可利用的ATP的量(浓度)。,2019/7/13,张星元:发酵原理,40,氧化磷酸化需要NADH(或FADH2 )、氧,以及ADP、无机磷酸。如果把ADP加到线粒体,当电子顺向传递时,氧消耗速率上升;当 ADP 已被磷酸化为 A
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 五节 质子 运动 回路
链接地址:https://www.31doc.com/p-3122707.html