第八部分植物的生长和运动.ppt
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1、第八章 植物的生長和運動,第一節 生長、分化和發育的概述 第二節 細胞的生長與分化 第三節 植物的組織培養 第四節 種子的萌發 第五節 植株的生長 第六節 植物生長的相關性 第七節 環境因素對生長的影響 第八節 植物的運動,植物的生長與運動是植物體內各種生理與代謝活動的綜合表現,它包括器官的發端、形態建成、營養生長向生殖生長的過渡、開花結實以及個體的成熟和最終走向衰老與死亡。了解和研究這些歷程的內部變化及其與環境的關係,對於控制植物的生長髮育和提升作物產量具有極其重要的意義。,第一節 生長、分化和發育的概述,一、發育 一個生物體從出生到死亡的過程叫做生活史(life cycle)。 在植物生活
2、史中,細胞、器官及植物個體發生的大小、形態、架構和功能上的變化,這就是發育(development)。 植物的發育在時間上有嚴格的順序,如種子發芽,幼苗生長,開花結實,衰老死亡,都按一定的時間、順序發生。發育在空間上有巧妙的佈局,比如莖上葉原基的分佈有一定的規律,形成葉序。 發育包括生長和分化兩個方面。 二、生長和分化 生長(growth)指在發育過程中,細胞、器官及有機體的數目、大小與重量的不可逆增加,即發育過程中的量的變化。 分化(differentiation)是指來自同一合子或遺傳上同質的細胞轉變成為形態上、機能上化學組成上異質細胞的過程。即發育中的差異性生長就是分化。分化是一切生物(
3、包括從微生物到高等動物、植物)所具有特性。,圖8-1 Life cycle of corn (Zea mays), a monocot. The vegetative plant represents the diploid sporophyte generation. Meiosis occurs in the male and female flowers, represented by the tassels and ears, respectively. The haploid microspores (male spores) develop into pollen grains,
4、and the single surviving haploid megaspore (female spore) divides mitotically to form the embryo sac (megagametophyte). The egg forms in the embryo sac. Pollination leads to the formation of a pollen tube containing two sperm cells (the microgametophyte). Finally, double fertilization results in the
5、 formation of the diploid zygote, the first stage of the new sporophyte generation, and the triploid endosperm cell. (Click image to enlarge.),第二節 細胞的生長與分化,一、植物細胞發育的時期及其特點 植物體的發育是以細胞的發育為基礎的。細胞的發育過程從 細胞分裂開始,經過逐漸伸長、擴大,而後分化定型。全部 發育過程可以分為三個時期分生期、伸長期和分化期。 (一)分生期(又叫分裂期) 分生組織的細胞是處於分生期的細胞,它們都具有分裂能 力,透過有絲分裂,
6、細胞的數目不斷增加,但因細胞體積 小,所以生長緩慢。 當分生細胞生長到一定的體積,就能分裂成兩個新細胞。新 細胞長大後,再次分裂為兩個子細胞,分生期細胞這種生長 與分裂過程就叫細胞週期。,(二)伸長期(又叫擴大期) 莖尖和根尖的分生組織具有細胞分裂機能,可以形成新細胞,其中大多數新細胞過渡到細胞伸長期。 伸長期細胞的主要特點是液泡的出現和細胞體積的迅速增大。進入伸長期的細胞,開始時細胞內先逐漸出現許多小液泡,以後小液泡合併,增大成一個大液泡。細胞質和細胞核被擠到邊緣。這個時期由於體積增加快,因而生長迅速。 (三)分化期(又叫成熟期) 細胞停止伸長以後,便轉入分化期,薄壁細胞分化成不同形態架構和
7、執行不同功能的特化細胞,組成不同的組織,如薄壁組織、輸導組織、機械組織、保護組織及分泌組織等,進而形成同化器官,吸收器官等。 細胞分化是一個複雜的生物化學過程,它是以內部生理生化變化為基礎,同時又受到外界條件的調控。據知,營養物質和激素的種類和配比能深刻影響分化過程,光照則是許多細胞分化的必需條件。,實際上,細胞發育的三個時期並無明顯的界線,分生期和伸 長期尤為如此,且常相互重疊。同時,環境條件特別是水分和 光照對細胞發育的進程也有較大影響,如弱光,水分充足的條 件可以延長伸長期,延遲分化過程;相反,強光、乾燥的條 件,則不利於細胞伸長生長,使分化提前。然而這三個時期在 細胞發育的進程中卻有一
8、定的順序性和不可逆性。一旦進入分 化期,便不可能再逆轉到伸長期去了。,第三節 植物的組織培養,一、組織培養的概念和分類 組織培養(tissue culture)是指透過無菌操作分離出植物體的一 部分接種到培養上,在人工控制條件下(包括溫度、濕度、光 照等)進行培養的過程。 通常是把被培養的上述植物離體部分稱為外植體(explant)。 根據外質體的種類組織培養可分為 1.器官培養 2.花藥和花粉培養 3.組織培養 4.胚胎培養 5.細胞培養 6.原生質,二、組織培養的原理 組織培養的理論基礎是植物細胞的全能性,即植物體的每一個具核活細胞,都具有發育成一個完整植株的潛在能力。植株上已經分化的細胞
9、或組織離體後在培養條件下逐漸恢復到分生狀態的過程叫脫分化。細胞脫分化的結果通常是形成愈傷組織(未分化的細胞團)。已經脫分化的細胞或組織在一定條件下,它們又可以經過胚狀體(由體細胞形成的類似合子胚的架構)或愈傷組織再分化出芽和根,從而發育成一個完整的植株,因為在細胞的基因中,除了全套的架構基因外,還有操縱基因,使架構基因不能啟動而無法工作。激素則是在一定條件下能打破操縱基因的控制,使架構基因活化。因此,它直接影響和控制細胞的分化。,三、組織培養的步驟 1.培養基的準備培養基是指人工配製的含有營養物質供培養物生長分化的介質。通常含無機營養物質(大量元素和微量元素)、碳源(1%-4%蔗糖)、生長調節
10、劑(2,4-D或NAA、KT或6-BA)以及有機附加物(維生素、甘氨酸)等幾類物質組成。 2.消毒滅菌(材料、培養基、用具等) 3.接種 4.培養 5.移栽 四、組織培養的應用 1.作物新品種選育 2.優良植物無性系的快速繁殖 3.獲得無病(包括病毒和其它病源)植株 4.種質資源的儲存和運輸 5.藥用植物和次生物質的工業化生產,第四節 種子的萌發,一、種子萌發的概念及條件 種子萌發是指乾種子吸水膨脹到胚的一部分突破種皮並繼續生長的過程。通常以胚根或胚芽生長的長度達到一定量時作為種子萌發的標誌。 種子萌發過程包括吸脹、萌動和發芽三個階段。 種子萌發必須具備兩方面的條件,一是種子本身具有生活力並完
11、成了休眠;二是要有適當的外界條件如水、溫、氣、光等。 二、影響種子萌發的環境條件 植物的生命活動與環境條件的依存關係在種子萌發過程中表現得特別明顯,只有具備合適的條件時,種子才能開始其活躍的生命活動。足夠的水分,適宜的溫度和充分的氧氣是種子萌發必不可少的條件。此外,有些種子萌發時還受著光照條件的影響。,(一)水分 種子萌發,必須先透過吸脹作用吸收了足夠的水分,就能迅速恢復其旺盛的代謝活動,表現萌發。 種子吸水後,首先能使種皮軟化,通透性增大,有利於氣體交換和呼吸增強,也有利於種胚突破種皮;其次是種子內部狀態得以改變,包括細胞質由凝膠變為溶膠、酵由鈍化變活躍,生長激素物質由結合態變為游離態等,這
12、些都是有利於呼吸、物質和能量轉化等代謝活動的加速進行;第三,水分參與貯藏物質的降解,並可促進可溶性物質運輸,為種胚長成幼根、幼芽提供足夠的物質和能量;第四,水也是萌發中細胞生長所必需,無論細胞分裂還是細胞的擴大,都要在水分飽和條件下才能進行。,(二)溫度 適宜的溫度能夠促進種子萌發,因為種子萌發中包含有許多由酵催化的生理生化回應,而酵的催化活性受溫度的影響極為明顯。同時溫度還影響吸水速率和氣體交換,從而影響呼吸代謝和胚根、胚芽的生長。 由於植物種類和原產地生態條件的不同,種子萌發要求的溫度三原點差異較大。掌握植物種子萌發時的溫度三原點,是決定適宜播種期的主要依據之一。 (三)氧氣 種子萌發需要
13、充足的氧氣,因為在萌發過程中,貯藏物質的轉化、運輸、胚根胚芽的活躍生長,都需要旺盛的呼吸作用(特別是有氧呼吸)提供充足的能量和物質。 一般作物種子需空氣含氧量在10%15%以上才能萌發,當土中含氧量低於5%時,多數種子都不能萌發。各類種子萌發時的需氧程度有一定差異,這與其系統發育和種子內貯存養料的種類不同有關。,(四)光照 自然界中大多數植物的種子萌發對光照無回應,但也有些植物的種子萌發卻受光的影響。如萵苣、月見草、鬼針草、煙草及一些禾本科牧草等植物的種子需要在光照下才能萌發,被稱為“需光種子”;相反,象茄子、番茄、瓜類、蔥屬等植物的種子在光下則萌發受到抑制,需要在黑暗中才能萌發,被稱為“嫌光
14、種子”或“需暗種子”。 研究發現,需光種子以660nm紅光代替白光照射時,同樣會促進萌發,而以730nm遠紅光照射時,則有抑制萌發的作用甚至比黑暗的抑制效果更強。用紅光處理後若再用遠紅光照射,紅光的作用被消除。紅光和遠紅光對種子萌發的這種逆轉作用,可在同一種子上反覆多次,其是否萌發決定於最後一次使用的是什麼波長的光。 後來研究得知,紅光與遠紅光對種子萌發和抑制的可逆回應,跟種子內含有一種叫光敏色素的物質有關。在紅光照射下,它呈活化狀態,促進需光種子萌發,抑制需暗種子萌發,在遠紅光照射或黑暗中光敏素呈鈍化狀態,作用正好相反。,第五節 植株的生長,一、生長速率 植物生長的快慢可以用生長速率表示。它
15、可分為絕對生長速率(absolute growth rate,AGR)和相對生長速率(relative growth rate,RGR) 。 1.絕對生長速率是指單位時間內的絕對增長量。 2.相對生長速率指單位時間內的增加量(dQ/dt)占原有數(Q)的百分率。,二、生長曲線與生長大週期 植物器官或整株植物的生長速率會表現出“慢快慢”的基本規律。即開始時緩慢,以後逐漸加快,然後又緩慢以至停。這一生長全過程叫生長大週期,或稱大生長期(grand period of growth)。 如以植物體積對時間作圖可得植物生長曲線。生長曲線表示植物在生長週期中的生長變化趨勢,典型的有限生長曲線呈“S”形,
16、故又叫S形曲線。,三、植物生長與分化的類型 植物與動物一樣都是透過其生長和分化來完成它們的生活史的。但在發育的進程上,二者又不完全相同。新生的動物,外形已定,器官齊全,只是個體的長大和內部調節系統的發育,各個器官幾乎均衡生長;而一粒種子則需要經過發芽、成苗、枝葉生長、開花結實、衰老脫落直至死亡等一系列的有序形態的變化才能走完它的一生。其主要原因是植物器官的發育是受控於植物體上某些特定的部位。只有局部區域的細胞才具有分裂伸長的能力。如枝葉的出現和個體的長高源於頂芽,莖杆增粗則始於形成層,而扦插、嫁接成苗又與枝條傷部的再生作用有關。,(一)頂端生長與分化 高等植物是直立不動的生物。在它的發育過程中
17、,一個最突出的特點就是在其莖和根的尖端始終保持著一團胚胎狀態的分生組織,它們對整株植物的發育起著絕對的控制作用。 1.莖尖的生長與分化:莖頂的生長錐是高等植物營養器官(莖、葉、芽、次生根、分枝)和生殖器官(花、果實、種子)的最初發源地,營養體向生殖體的轉變也發生在這裡。 2.根尖的生長與分化:根的頂端與莖頂既有相似又有區別,根尖生長點只進行單一的尖端生長,不形成任何側生器官,也沒有節和節間。但有根冠可保護根尖分生組織。,(二)次生生長與分化 植物除莖、根尖端之外,其它部位還分佈著一些生長區域。如側生、居間和基生生長區,它們都是由尖端生長錐分化出來,仍保持其分生狀態而被分割與保留在成長器官中,因
18、此叫做次生分生組織。這些內部的生長區域平時大多潛伏不動,只有等到適當時機或受到一定的刺激時才活躍起來,恢復旺盛的分裂活動。 樹木和草本雙子葉植物的莖內有側生分生組織(形成層),當植物長到一定時期才開始活動,細胞進行旺盛分裂,形成輸導組織和機械組織,使樹幹和枝條加粗並增加機械強度。,(三)再生生長與分化 植物體內有些長成的薄壁組織平時不具有分生本領,但在特殊環境中,其細胞仍可以恢復分裂而使其生長。如受傷後傷口的癒合,莖和根的皮層在植物長粗時被脹破後有周皮的形成等。這些都是再生分生組織活動的結果。植物的離體器官(根、莖、葉等)在適當條件下能恢復細胞分裂,把缺欠的部分再生出來,從而形成一個新植株的過
19、程,叫做再生作用。再生作用在農業實踐中常加以利用,如再生稻的培育,苗木的扦插繁殖等。,(四)分化與極性 植物有機體具有明顯的主軸,透過細胞分裂、伸長和分化,植物體的各個器官總是有規律、有順序地分佈於主軸上。在主軸的首尾兩個極端,其形態和生理上都有明顯的差異。通常是首端生芽、尾端長根。植物的這種形態學兩端在生理上具有的差異性(即異質性)就叫極性。 多細胞的高等植物,早在合子形成過程中就出現了極性,胚的一端分化成幼根原基,相反的一端分化成莖的生長點。可見極性是分化的第一步,沒有極性就沒有分化。而且透過胚的成長,極性也延續到新的植株。極性一經形成,就十分穩定。,四、植物生長的週期性 植物生長的週期性
20、是指植株或器官生長速率隨晝夜或季節變化發生有規律變化的現象。 1.晝夜週期性植物的生長速率隨晝夜的溫度、水分、光照變化而有規律的變化。通常把這種植株或器官生長速率隨晝夜溫度變化而有規律的變化現象稱為溫週期現象。 2.季節週期性指一年或多年生的植物,在一年中的生長,隨季節變化所具有的一定週期性。 3.生物鐘植物體內存在一種不倚賴於環境刺激的近似晝夜節奏(週期在2028小時之間)的計時系統,稱之為生物鐘。它具有內生性,對溫度不敏感性和計時性等三個特性。,第六節 植物生長的相關性,植物體是多細胞的有機體,構成植物體的各部分,存在著相互倚賴和相互制約的現象,稱為生長的相關性。相關性是植物維特整體性與適
21、應性的生理基礎之一。農業上常利用肥水管理,合理密植及修剪、摘心等措施來調整各部分生長的相互關係,以達到農產品高產優質的目的。,一、地下部(根)和地上部(莖葉)的關係 相互促進根提供上部所需水、礦質營養;根能產生氨基酸、CK、GA、ABA;根能合成植物鹼。地上部分供地下部分所需的維生素,IAA,糖等。 相互抑制由於外界條件變化,會影響地上部分和地下部分生長的平衡。 地上部分和地下部分相關性常用根/冠比來衡量。根冠比是指地下部分與地上部分乾(鮮)重之比,用R / T表示。它是一個相對值,並隨植物的年齡、外界環境條件而變化。,外界條件的改變對根、莖、葉生長有明顯影響,從而能夠改變根冠比。 一般來說,
22、溫度較高、土壤水分較多、氮肥充足、磷供應較少、光照較弱時,常有利於地上部分生長,使根冠比降低;而溫度較低、土壤較乾燥、氮肥適量、磷肥較多、光照較強時,則常有利於地下部分生長,使根冠比增大。 整枝、修剪能減緩根系生長而促進地上部分生長,使根冠比變小;中耕斷根能暫時抑制地上部莖、葉的生長,促進根系發展,使根冠比加大。 生長抑制劑或延緩劑,往往可增大根冠比,而生長促進劑則降低根冠比。,二、主莖(頂芽)和側枝(側芽)的相關 通常植物的頂芽和側芽,主根與側根之間,由於它們發育的早遲和所處部位的不同,在生長勢上有著明顯的差異。一般是頂芽生長較快,側芽則較慢,甚至潛伏不長。這種主莖頂芽生長占居優勢,抑制側枝
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