第一章水分代谢.ppt
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1、第一章 药用植物的水分代谢,水分吸收的物理化学基础 水分吸收 水分运输 合理灌溉,1 水的结构与特性,结构:水是极性分子,能形成分子间氢键。,2. 水的特性,1)高沸点 (High boiling point) Compare: CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but : water 18 boiling point 100 reason: n H2O(H2O) n +heat,gas,2)高比热 (high specific heat),稳定植物体温 It takes
2、 much heat (one calorie) to raise the temperature of 1 mL of water just 1C. This property of water is called specific heat. It means that this liquid can absorb much heat from the various chemical reactions occurring in cells without temperature change; it is a heat buffer. It helps maintain an even
3、 body temperature.,3)高汽化热 (high latent heat of vaporization),降低体温,避免高温危害 Among liquids, water has the highest latent heat of vaporization (44 kJmol-1). This is a critical property in maintaining the temperature of dark green leaves essentially “parked“ in sunshine.,4)内聚力和粘附力 (cohesion and adhesion),
4、内聚力(Cohesion):液体状况下同类分子间的吸引力叫内聚力 ,水的内聚力可达30MPa. 粘附力(adhesion):液相与固相间的吸引力叫粘附力或附着力 若水与某物质的粘附力大于水的内聚力,则水可吸附在该物质上,该物质即为可湿的,或可浸润的;反之则不可湿或不可浸润。如水可浸润土壤(SiO32-)、滤纸、CO32-,SO42-等,而不可浸润石碏,石墨等。,内聚力、粘附力和表面张力导致毛细现象(cohesion, adhesion and surface tension leads to capillarity),h=2Tcos/rg=14.910-6/r,毛细作用对植物的重要性: 土壤下
5、层的水分可上升,供植物利用。 可使植物的细胞壁可通过毛细作用保持湿润。 植物导管是一种水分可湿的毛细管,如把一根干树杆插入水中,水可上升一段距离(导管r =2040um,水可上升0.37 0.74m。 毛细作用产生的前提是存在空气水界面,而导管和上下都是完整的细胞,无空气水界面。) 蒸腾时气孔下腔细胞间的毛细管产生的蒸腾拉力是水分上升的主要动力。,5)水是不可压缩的,维持细胞组织紧张度(膨压) 6) 高抗张强度 抗张强度即为物体在断裂前所能经受的最大张力(拉力)。水在20时可忍受30MPa的拉力,相当于同样粗铜丝的10%。这可保证导管中的水不会被轻易拉断。,7) 水是极好的溶剂 8) 水合作用
6、 9) 透光性强,3 水分的迁移方式,扩散(diffusion) 集流(bulk flow) 渗透(osmosis),1) 扩散,定义:物质从高浓度(高化学势)的区域向低浓度(低化学势)区域自发的转移称为扩散。 原理:分子随机热运动的结果,高浓度区分子密集其相互碰撞的机会多,因而向相反方面移动。 扩散速率:JB=-D C/ tc= ( 2/D)K 对于一般植物细胞而言,其直径为50m,水的扩散系数D=10-9m2S-1,则t=(5010-6m)2/ 10-9m2S-1 =2.5S 对于1m的距离来说,t= 1m2/ 10-9m2S-1 = 109 S24年 扩散仅适应于短距离水的迁移,2) 集
7、流,定义:液体中成群的分子在压力梯度下共同的移动 特点:是植物体内水经木质部做长距离迁移的主要机制,集流只与水柱两端的压力差有关,而与浓度梯度无关。 流速:=r4(8)-1 -1 其中r为管道半径, 为水的粘度系数,为两端的压力差, 为距离。,3)渗透作用,水透过半透膜的一种迁移方式,是一种特殊的扩散。 水分子可直接通过脂双分子层扩散进入;水分子可通过水孔蛋白和水通道蛋白跨膜迁移。 水孔蛋白是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞器膜上的主要内在蛋白(MIP),MW2630KD,它由6个-helix跨膜而成通道,允许水分通过。水分通过水孔蛋白迁移的速度远远大于通过脂双分子层的速度。 渗透作用是由膜两侧
8、的水势差所驱动的。,2. 植物体中水分的作用,一 、植物的含水量,含水量的指标: 含水量=(鲜重-干重)/鲜重 100% 相对含水量=(鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重)100% 一些经验数值(以含水量计): 水生植物90%;旱生地衣6%一般植物7090% 生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶7090% 生长缓慢部位如主干3570% 体眠种子515%,二 、植物体内水分存在的状态,束缚水: 被细胞内的胶体颗粒吸附不易流动的水 自由水 距胶粒较远而可以自由移动的水。 自由水/束缚水 代谢强弱和抗性 比例大时,原生质颗粒之间联系弱,胶体呈溶液状态,植物代谢旺盛; 比例小时,原生质胶粒相互联结成网状而水分子分
9、布于网眼中。代谢缓慢,但对不良环境的抗性增大。,三、水分在植物生命活动中的作用,植物代谢活动强弱 是原生质的主要成分(7090%) 植物代谢活动的介质,也是物质运输的介质。 本身也是一些反应的反应物或产物。 能使细胞保持紧张度,细胞只有处于膨胀状态才能扩大、分裂,这是植物生长的基础。,三、水分在植物生命活动中的作用,使植物保持固有姿态,枝叶挺立,以进行各种活动(缺水1012%光合受影响,缺水20%明显抑制)。 生态作用 调节环境微气候,改善土壤及地表大气成分。,3 植物对水分吸收的物理化学基础,化学势、水势 的概念 植物细胞水势的组成 植物细胞间水分的流动渗透作用 一些实验方法,一 、自由能、
10、化学势、水势,1.自由能(G):恒温恒压条件下物质能用于做功的潜在能量。 2.化学势:指一个体系中,在恒温恒压下1mol某组分的自由能(偏摩尔自由能)。 每偏摩尔体积物质具有的自由能。 在同温同压和其它物质的浓度不变的情况下,向体系中加入1mol某物质而引起体系自由能的变化,用表示,规定纯水的化学势为0焦耳/摩 尔。,3. 偏摩尔体积:恒温恒压下,向一足够大的某一浓度的溶液中加入1mol的物质, 引起体系体积的变化量;也可以说是在恒温恒压下,1mol某组分在体系中所体现出来的体积。,如20,1atm下甲醇的体积是40.5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入1mol甲醇,体积都会增加40.5cm3,
11、但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇,体积的增加就不再是40.5cm3 ,而是小于40.5cm3 。故称为偏摩尔体积。,甲醇/水溶液的摩尔分数 甲醇的偏摩尔体积 1 40.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.8,4. 水的化学势和水势 在植物生理学中,通常用水势来考虑水流的方向。 体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差除以水的偏摩尔体积; 偏摩尔体积水的化学势,用表示。=s+ p+ g(渗透势+压力势+重力势) 单位:帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa, atm 规定纯水的水势为0,而水总是从水势高处向水势低处流。,水的G 1mol水的G w
12、w= w - w w w Vw,m,水势(water potential):每偏摩尔体积水的化学势差。,二、植物细胞的水势构成 ,w = s + p + m s :渗透势,也称溶质势(s) p:压力势 m :衬质势,s :由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。 s = -iCRT i:解离系数,(蔗糖、葡萄糖等不解离物质为1,盐大于1,如低浓度NaCl为1.8), C:溶质浓度 R:气体常数, T:绝对温度(K),p :压力势,由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。,一般情况下,细胞处于膨胀状态,原生质体压迫细胞壁产生膨压,而细胞壁反过来反作用于原生质体使产生压力势。压力势为正值;
13、 质壁分离时,压力势为零; 剧烈蒸腾时,压力势为负值。水分沿木质部上升的主要动力。,m :衬质势,由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。 未形成液泡的细胞有一定的衬质势(如干燥种子的可达-100MPa),已形成液泡的细胞衬质势很大,但绝对值很小(趋于零),可忽略不计 故具有液泡的成熟细胞: w = + p,w,s,p,(1)初始质壁分离时,V=1.0, p= 0, w = s = -2.0MPa,(2)充分膨胀时,V=1.5, w = s + p = 0,(3)剧烈蒸腾时,p 0 (4)干种子:=m,三、植物细胞吸水的方式,植物细胞在形成液泡前,靠吸胀作用吸水
14、,即通过亲水胶体的低衬质势吸水; 形成液泡后靠渗透作用吸水。 这些方式都是被动的。 细胞间水流的方向:高水势细胞低水势细胞。 质壁分离(plasmolysis)与质壁分离复原(deplasmolysis),1、细胞的吸胀吸水 吸胀作用:指亲水胶体吸水膨胀的现象。 不同物质分子吸胀力大小是:蛋白质 淀粉 纤维素 干燥种子萌发、根尖、茎尖分生细胞、休眠芽的复苏、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。 细胞吸水饱和时m=0,2、渗透作用,渗透作用(osmosis):水分从水势高的 系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 纯水 糖水,半透膜,2、渗透作用,纯水,蔗糖溶液,植物细胞就是一个渗透系统 成熟细胞
15、的原生质层(原生质膜、原生质和液泡膜)相当于半透膜。 液泡内的细胞液、原生质层外的水或溶液构成了一个渗透系统。 细胞壁是全透性膜. 细胞壁的收缩性大大低于原生质,高渗溶液,质壁分离现象水分的渗透作用,通过质壁分离现象可以: 判断细胞死活 测定细胞渗透势 判断物质进入质膜的快慢,质壁分离主要有两种形式:凸形和凹形,有时把严重的凹形质壁分离叫做“痉挛形”质壁分离。 质壁分离最初由凹形开始,以后或保持这一形式或逐渐转为凸形。 保持凹形质壁分离的时间长短与原生质的粘性关系很大,凡是原生质粘性大的,能维持较长时间的凹形,甚至成为“痉挛形”,而原生质粘性很低的,则较快地转为凸形质壁分离。 经Ca2处理后,
16、发生凹形质壁分离,经K+处理后则发生凸形质壁分离。,3、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水:利用细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。 是否确实存在代谢性吸水,因缺乏直接证据尚存争议. 不少试验证明,通气良好呼吸作用加强时,细胞吸水增强. 只占总吸水量的很少一部分.,问题: (1)甲、乙两细胞,甲放在0.4M的蔗糖溶液中,充分平衡后,测得其渗透势为-0.8RT;乙放在0.3M的NaCl溶液中,充分平衡后,测得其渗透势为0.7RT,假定i蔗糖=1,iNaCl=2, 问甲、乙两细胞谁的压力势大:取出两细胞后紧密接触,水分流动方向如何?若破坏细胞质膜,水分又如何流动? (2)甲、乙两细胞,甲渗透
17、势为24巴,放入0.5M的蔗糖溶液中平衡后,体积增加了50%;乙细胞渗透势为30巴,放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后,体积增加了100%,问平衡后哪个细胞压力势大?,四、测定水势及其组分的方法,测水势:热电偶法;压力室法;小液流法 测渗透势:冰点下降法、质壁分离法、蒸汽压下降法 测压力势:压力探针法,热电偶法测水势,压力室法测水势,微型压力计法测压力势,压力探针法测压力势,一、植物根系对水分 的吸收和运输 途径,4 植物根系对水分的吸收和运输,1. 从土壤溶液到根表皮 (1) 土壤溶液水势很高,接近0(-0.01MPa),只有干旱时才很低(p可达-3MPa)。 (2) 根吸水的部位是根尖,并以根
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