第二篇物质代谢及其调部分.ppt
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1、第二篇 物质代谢及其调节,构成机体的成分,(小分子合成大分子) 合成代谢-需要能量,物质代谢,分解代谢-释放能量 (大分子分解为小分子),能量代谢,满足生命活动需要,本篇主要介绍糖代谢、脂代谢、生物氧化、氨基酸代谢、核苷酸代谢,以及各种重要物质代谢的联系与调节规律。 学习物质代谢的每一代谢途径时,主要从概念、部位(包括器官和亚细胞定位)、起始物(或原料)、反应的基本过程、关键酶(限速酶)、能量变化、终产物、调节及生理意义等方面去理解和掌握。,糖 代 谢,Metabolism of Carbohydrates,第 四 章,糖(carbohydrates)是一大类有机化合物,其化学本质为多羟醛或多
2、羟酮类及其衍生物或多聚物。,糖的化学,根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类。,单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate),第 一 节 概 述,Introduction,一、糖的生理功能,1. 氧化供能(主要功能) 2. 提供合成体内其他物质的原料 3. 组成人体组织结构的重要成分 4. 参与组成特殊功能的糖蛋白 5. 形成许多重要的生物活性物质,二、糖的消化与吸收,(一)糖的消化,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀粉为主。,消化
3、部位: 主要在小肠,少量在口腔,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖 (40%) (25%),-临界糊精+异麦芽糖 (30%) (5%),葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,消化过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,胃,口腔,肠腔,胰液中的-淀粉酶,(二)糖的吸收,吸收部位 小肠上段,吸收形式 单 糖,ADP+Pi,ATP,G,Na+,K+,小肠粘膜细胞,肠腔,门静脉,3. 吸收机制,Na+依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT),刷状缘,细胞内膜,G,Na+,K+,Na+,G,三、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,H2O及CO2,乳酸,乳酸
4、、氨基酸、甘油,糖原,核糖 + NADPH+H+,淀粉,第 二 节 糖的无氧分解 Glycolysis,一、糖酵解的反应过程,糖酵解(glycolysis):在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸的过程称之为糖酵解。 糖酵解的反应过程分为两个阶段: 1、葡萄糖 丙酮酸(糖酵解途径) 2、丙酮酸 乳酸 糖酵解途径:由葡萄糖分解成丙酮酸的过程。 糖酵解反应的部位 1、器官定位:各组织器官及细胞 2、亚细胞定位:胞液, 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P),(一)葡萄糖分解成丙酮酸,关键酶,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶,分别
5、称为至型。肝细胞中存在的是型,称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是: 对葡萄糖的亲和力很低 受激素调控, 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P), 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P),关键酶,1,6-双磷酸果糖, 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖, 磷酸丙糖的同分异构化,磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮, 3-磷酸甘油醛氧化为
6、1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸 甘油酸, 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸, 由于脱氢或脱水引起底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP(或其它核苷二磷酸)磷酸化生成ATP(或其它核苷三磷酸)的过程,称为底物水平磷酸化。,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸, 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase),3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸, 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸
7、, 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸, 并通过底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,关键酶,(二) 丙酮酸转变成乳酸,丙酮酸,乳酸,反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,糖酵解小结, 反应部位:胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应, 产能的方式和数量 方式:底物水平磷酸化 净生成ATP数量: 从G开始 22-2= 2ATP 从Gn开始 22-1= 3ATP 终产物乳酸的去路 释放入血,进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环(糖异生),二、糖酵解的调节,关键酶,调节方式,(一)
8、6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),* 变构调节,变构激活剂:AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P,变构抑制剂: 柠檬酸; ATP(高浓度),F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,目 录,(二)丙酮酸激酶,1. 变构调节,变构抑制剂:ATP, 丙氨酸,变构激活剂:1,6-双磷酸果糖,2. 共价修饰调节,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,(无活性),(有活性),PKA:蛋白激酶A (protein kinase A),CaM:钙调蛋白,(三) 己糖激酶或葡萄糖激酶,* 6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶,但肝葡
9、萄糖激酶不受其抑制。,* 长链脂肪酰CoA可变构抑制肝葡萄糖激酶,三、糖酵解的生理意义,1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式,2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。, 无线粒体的细胞,如:红细胞, 代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞,第 三 节 糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate,糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在有氧条件下,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。,* 部位:胞液及线粒体,* 概念,一、有氧氧化的反应过程,第一阶段:酵解途径,第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧,第三阶
10、段:三羧酸循环,G(Gn),与氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,(一)丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,酶 E1:丙酮酸脱氢酶 E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶 E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶,丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程,1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。 3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。 4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的
11、二氢硫辛酰胺脱氢,同时将氢传递给FAD。 5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下,将FADH2上的H转移给NAD+,形成NADH+H+。,CO2,CoASH,NAD+,NADH+H+,5. NADH+H+的生成,1. -羟乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4. 硫辛酰胺的生成,目 录,三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环,指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸,反复进行脱氢脱羧,又生成草酰乙酸,再重复循环反应的过程。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为Krebs循环。,所有的反应
12、均在线粒体中进行。,(二)三羧酸循环,* 反应部位,1、三羧酸循环的反应过程 (1)柠檬酸的形成 关键酶:柠檬酸合酶 (2)柠檬酸异构为异柠檬酸 (3)第一次氧化脱羧(异柠檬酸 -酮戊二酸) 关键酶:异柠檬酸脱氢酶 受氢体: NAD+ (4)第二次氧化脱羧(-酮戊二酸琥珀酰CoA) 关键酶:-酮戊二酸脱氢酶复合体 受氢体: NAD+,(5)底物水平磷酸化(琥珀酰CoA 琥珀酸) 三羧酸循环中唯一直接生成高能磷酸键的反应,生成1分子ATP 。 (GTP+ADP GDP+ATP) (6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸 催化反应的酶:琥珀酸脱氢酶,是三羧酸循环中唯一与内膜结合的酶。 受氢体:FAD (7)延
13、胡索酸加水生成苹果酸 (8)苹果酸脱氢生成草酰乙酸 催化反应的酶:苹果酸脱氢酶 受氢体:NAD+,三羧酸循环的总反应式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H+FADH2+HSCoA+GTP 生成的NADH和FADH2将通过电子传递链及氧化磷酸化生成H2O和产生ATP。,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,目 录,小 结, 三羧酸循环的概
14、念:指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸,反复进行脱氢脱羧,又生成草酰乙酸,再重复循环反应的过程。 TAC过程的反应部位是线粒体。 整个循环反应为需氧的不可逆反应,三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环, 消耗一分子乙酰CoA, 共有4次脱氢(其中3次由NAD+接受,1次由FAD接受)、2次脱羧(产生CO2)、1次底物水平磷酸化。 关键酶有:柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶, 三羧酸循环的中间产物起催化剂的作用,本身无量的变化。,2. 三羧酸循环的生理意义,是三大营养物质氧化分解的共同途径; 是三大营养物质代谢联系的枢纽; 为其它物质代谢提供小分子前体; 为氧化磷酸
15、化反应生成ATP提供NADH + H+ 和FADH2。,NADH + H+ 和FADH2进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP磷酸化生成ATP。 氧化磷酸化: 代谢物脱下的氢经电子传 递链传递给氧时释放的能量使ADP磷酸化生成ATP 的过程,称为氧化磷酸化或电子传递水平磷酸化。(生成ATP的主要方式),二、有氧氧化生成的ATP,葡萄糖有氧氧化生成的ATP,此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论,在此不作详述,有氧氧化的生理意义,糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高,而且由于产生的能量逐步分次释放,相当一部分形成ATP,所以能量的利用率也高。,简言之,即“供能”,三、有氧氧
16、化的调节,关键酶, 酵解途径:己糖激酶, 丙酮酸的氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复合体, 三羧酸循环:柠檬酸合酶,丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1,-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶,1. 丙酮酸脱氢酶复合体, 变构调节, 共价修饰调节,目 录,2. 三羧酸循环的调节 对限速酶的调节; Ca2+浓度的影响; 氧化磷酸化速率的影响。,异柠檬酸 脱氢酶,柠檬酸合酶,-酮戊二酸 脱氢酶复合体,柠檬酸,Ca2+,有氧氧化的调节特点, 有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。 有氧氧化受细胞内ATP/ADP或ATP/AMP以及NADH/NAD+比率的影响, ATP/ADP或ATP/AMP以及NADH/NAD
17、+比例糖的有氧氧化速度,反之亦然。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低,则后者速率也减慢。 有氧氧化的调节是为了适应机体或器官对能量的需要。,四、巴斯德效应,* 概念,巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。,第 四 节 磷酸戊糖途径 Pentose Phosphate Pathway,* 概念,磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,* 细胞定位:胞 液,第一阶段:氧化反应 生成磷酸戊糖,NADPH+H+及CO2,一、磷酸戊糖途径的反应过程,* 反应过程可分为二个阶段,第二阶段则
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