光质和光敏色素在植物逆境响应中的作用研究进展.pdf
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1、园 艺 学 报 2014,41(9) :18611872 http: / www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: 收稿日期:收稿日期:20140711;修回日期:修回日期:20140901 基金项目:基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201203004) ;霍英东教育基金项目(132024) ;国家科技支撑计划课题(2013AA102406) * 通信作者 Author for correspondence(E-mail:) 光质和光敏色素在植物逆境响应中的作用研究 进展 杨有新,王 峰,蔡加星,喻景权,周艳虹* (浙江大学农
2、业与生物技术学院,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州 310058) 摘 要:摘 要:光敏色素是植物感受外界光环境变化最重要的光受体之一,不仅参与调控植物生长发育, 还介导植物对各种生物和非生物胁迫的响应。已有研究表明,光敏色素缺失会导致植物对病原菌、害虫 等生物胁迫以及低温、高温、干旱、盐等非生物胁迫的抗性发生改变;改变光质(如调节红光远红光比 率)可提高植物对上述逆境胁迫的抗性,并且通过水杨酸、茉莉酸和脱落酸等激素信号途径诱导植物的 抗性。在系统综述近年来光敏色素在逆境响应中的作用以及防御机制研究进展的基础上,讨论了在园艺 植物生产中通过利用光质和对光敏色素信号途径相关基
3、因进行遗传改良,提高作物抗性,促进作物增产 和改善作物品质的重要性。 关键词:关键词:光敏色素;抗逆性;光受体;生物胁迫;非生物胁迫;光质 中图分类号:中图分类号:S 63 文献标志码: 文献标志码:A 文章编号: 文章编号:0513-353X(2014)09-1861-12 Recent Advances in the Role of Light Quality and Phytochrome in Plant Defense Resistance Against Environmental Stresses YANG You-xin,WANG Feng,CAI Jia-xing,YU Ji
4、ng-quan,and ZHOU Yan-hong* (College of Agriculture and Biotechnology,The State Agricultural Ministry Laboratory of Horticultural Plants Growth, Development and Quality Improvement,Zhejiang University,Hangzhou 310058,China) Abstract:Phytochrome is one of the most important photoreceptors sensing the
5、changes of the surrounding environment,which not only plays an important role in regulation of plant growth and development,but also modulates plant stress responses against both biotic and abiotic stresses. Some researches indicated that mutation of the phytochromes decreases defense resistance aga
6、inst biotic stresses like pathogens,and herbivores infection as well as abiotic stresses including cold,heat,drought,salinity and so on. Plant responded to stress differentially with the changes in R/FR ratio,which was associated with salicylic acid (SA) , jasmonic acid (JA) and abscisic acid (ABA)
7、signaling transduction. This review summarized recent progress in the study of phytochromes and light quality in plant stress response and discussed the potential application of light environment and phytochrome regulation in horticulture industry. Key words:phytochrome;defense resistance;photorecep
8、tors;biotic stress;abiotic stress;light quality 1862 园 艺 学 报 41 卷 光不仅是植物光合作用的能量来源,还是参与调控植物的生长发育和逆境胁迫响应的重要信号 来源。植物在长期进化中形成了多种光感受系统(光受体) ,用于感知周围环境的光强、光质、光向 和光周期,并对其变化做出响应。目前已知的光受体主要包括感受红光(波长 600 700 nm)和远 红光(波长 700 760 nm)的光敏色素(phytochromes) (Essen et al.,2008) ,感受蓝光(波长 320 500 nm) 、近紫外 UV-A 区域光的隐花色素(
9、cryptochromes) 、向光色素(phototropins) 、LOV/F-box 类光受体(ZTL、FKF1、LKP2) ,以及最近研究发现的主要感受紫外 UV-B 区域光(波长 280 315 nm)的 UV-B 受体(UVR8) (Wu et al.,2012)等。其中,光敏色素在光调控植物生长发育中起着 关键作用,对其作用机理的研究也较为深入。 光敏色素由生色基团(chromophore)和脱辅基蛋白(apoprotein)共价结合而成。光敏色素包 括远红光吸收型(Pfr)和红光吸收型(Pr)两种类型,通过远红光和红光的可逆作用调节植物的生 理活动。远红光吸收型是生理激活型,不
10、稳定,吸收远红光后逆转为红光吸收型;红光吸收型是生 理钝化型,较稳定,吸收红光后转变为远红光吸收型。在黑暗中,光敏色素主要以红光吸收型形式 位于细胞质中,经过光照射后便会转移到细胞核内,直接与光敏色素互作因子(phytochrome interacting factors,PIFs)或其他信号转导组分作用,并将光信号作用于相关反应基因的启动子上, 调控相关基因表达进而影响植物光形态建成的发生。大多数双子叶植物有 4 个光敏色素亚家族 (PHYA、PHYB/D、PHYC/F 和 PHYE) ,而单子叶植物只有 3 个亚家族(PHYA、PHYB、PHYC) 。 PHYA 在远红光信号转导中起主要作
11、用,PHYB 负责调节短暂和持续红光照射下的大多数反应, PHYC 参与对持续红光的反应,其作用类似于 PHYB;PHYD 和 PHYE 在结构上也类似于 PHYB (Hirschfeld et al.,1998;Quail,2002) 。研究表明,由光敏色素感受光信号并参与调控的生理反应 包括种子萌发、 幼苗形成、 光合系统的建立、 避荫作用、 开花时间和昼夜节律响应等过程 (Tth et al., 2001;Quail,2002) 。此外,近年来许多研究还发现,光敏色素还参与调控植物应对逆境胁迫的抗 性。本文就光敏色素参与调控植物应对病原菌、虫害等生物胁迫,冷害、高温、干旱和盐害等非生 物
12、胁迫的抗性机制进行综合阐述,并就光质在园艺植物抗性调控中的应用价值进行分析和讨论。 1 光敏色素在植物生物逆境应答中的作用 1.1 对病原菌抗性的调控 研究发现,植物受病原菌侵染后,光敏色素参与诱导植物的抗病性。Genoud 和 Buchala(2002) 发现, 与野生型拟南芥植株相比, 光敏色素突变体 phyA 和 phyB 对细菌丁香假单胞菌 (Pseudomonas syringae pv tomato strain DC3000,Pst DC3000)的抗性显著降低;此外,拟南芥光敏色素 phyB 突变 体受尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)侵染后病害较野生型更加严重
13、(Kazan & Manners,2011) 。 光敏色素除直接调控一些抗病基因表达外(Tepperman et al.,2001;Devlin et al.,2003) ,还通过影 响激素的合成和信号途径调控植物对病原菌的抗性(Kangasjarvi et al.,2012) 。拟南芥光敏色素双 突变体 phyAphyB 接种病原细菌 Pst DC3000 后,其水杨酸(salicylic acid)介导的抗病途径和依赖于 水杨酸的系统获得性抗性(systemic acquired resistance)较野生型减弱,叶片病害症状加重(Griebel & Zeier,2008) 。单子叶植物
14、水稻光敏色素缺失突变体 phyAphyBphyC 对稻瘟病菌(Magnaporthe grisea)的抗性也明显低于野生型,其抗性变化主要与水杨酸、茉莉酸(jasmonic acid)相关路径的 基因表达量下降有关(Xie et al.,2011a) 。光敏色素还与光暗交互循环的同步昼夜节律生物钟有关 (Bhardwaj et al.,2011) 。光敏色素 PHYA 和 PHYB 分别是微弱红光和高通量红光的光受体,它们 参与调控昼夜节律 (Somers et al., 1998) , 而昼夜节律参与调控病原相关分子模式 (pathogen-associated 9 期 杨有新等:光质和光敏
15、色素在植物逆境响应中的作用研究进展 1863 molecular pattern,PAMP)诱导的免疫反应(Bhardwaj et al.,2011;Zhang et al.,2013) (图 1) 。光 敏色素还协同其它光受体诱导植物的系统获得性抗性,提高植物应对外界逆境胁迫的能力(Genoud & Buchala,2002;Griebel & Zeier,2008;Wu & Yang,2010) 。以上研究表明,光敏色素主要通过 诱导水杨酸等激素途径以及影响昼夜节律进而调控植物对病原菌的抗性,在实际生产中可以通过对 光敏色素途径相关基因进行遗传改良或者直接激活水杨酸途径提高植物对病原菌的抗
16、性。 1.2 对害虫抗性的调控 光敏色素还参与调控植物对虫害的抗性。Izaguirre 等(2006)发现光敏色素 PHYB 突变导致番 茄植株对烟草天蛾(Manduca sexta)的抗性明显减弱,其中 phyB1phyB2 双突变体的害虫密度和害 虫增长速度均显著高于野生型番茄。茉莉酸介导的信号途径是虫害和机械损伤诱导的主要途径,而 光敏色素参与调控茉莉酸的合成代谢和信号途径(Zhai et al.,2007;Moreno et al.,2009) 。研究发 现,拟南芥光敏色素生色团缺失突变体中的茉莉酸含量增多,对冠菌素不敏感的突变体 1 依赖的茉 莉酸信号响应基因上调表达,表明茉莉酸信号
17、途径介导的抗性路径和光敏色素生色团介导的光信号 途径互相拮抗(Zhai et al.,2007) 。Robson 等(2010)研究发现茉莉酸的合成和信号突变体不能有 效地响应高通量远红光反应, 其中茉莉酸和 PHYA 光敏色素信号途径主要是通过降解茉莉酸 ZIM 结 构域 JAZ1 蛋白产生互作,并且茉莉酸和 PHYA 都是植物应对光和逆境胁迫的必需因子。通过构建 系列茉莉酸相关突变体发现,茉莉酸的含量影响植株对光质的响应,如水稻茉莉酸信号传导突变体 hebiba 胚芽鞘在红光环境下表现为伸长,而在黑暗环境下则受到抑制(Riemann et al.,2003) ;水稻 突变体 osjar1
18、在远红光和蓝光下胚芽鞘比野生型的更长(Riemann et al.,2008) 。以上研究表明,光 敏色素信号途径与茉莉酸途径存在互作,因此光敏色素可能通过参与调控茉莉酸的合成代谢或信号 途径进而影响植物对虫害和机械损伤的响应 (Zhai et al., 2007; Moreno et al., 2009; Goodspeed et al., 2012) 。 此外, 光敏色素可能通过昼夜节律参与调控茉莉酸从而影响植物的抗虫性 (Goodspeed et al., 2012;2013) (图 1) 。然而光敏色素直接调控植物抗虫性的分子机制尚不清楚,在以后的研究中可 通过光敏色素的突变体或通过光
19、敏色素信号途径基因的过表达植株,深入研究光敏色素在植物抗虫 性中的具体作用机理。 图图 1 光敏色素在植物抵抗生物逆境胁迫中的作用机制光敏色素在植物抵抗生物逆境胁迫中的作用机制 表示促进; 表示抑制; 代表正调控, 代表负调控,但是虚线表示该研究结果还未得到完全证实。 Fig. 1 The role and mechanism of phytochrome in defense against biotic stress in plant Represent promoting; Means inhibiting; Represent promoting, Means inhibiting,
20、but they are uncertained and needed to be verified. 1864 园 艺 学 报 41 卷 2 光敏色素在植物非生物逆境应答中的作用 2.1 对温度胁迫抗性的调控 光敏色素被认为是启动冷驯化的光受体,参与调控冷诱导基因 C重复基序结合因子(CBFs) 的表达从而影响植物对冷害的抗性(Franklin & Whitelam,2007) 。在高红光/远红光(R/FR)比率 下,拟南芥光敏色素 phyB 和 phyD 突变体的冷害抗性基因 COR15a(cold regulated genes,COR)的 表达显著上调(Franklin & White
21、lam,2007) 。Sysoeva 等(2008)发现 PHYB 是黄瓜植株应对温度 骤降提高黄瓜抗性的必需因子。光敏色素还介导短日照对拟南芥等植物冷驯化的刺激(Williams et al.,1972;Catal et al.,2011) 。遗传分析表明,在长日照环境下,拟南芥的 PHYB 和光敏色素互作 因子 PIF4 和 PIF7 共同下调 CBF 途径相关基因, 避免激活冻害抗性途径从而减少不必要的能量浪费 和营养物质的再分配;而短日照能够解除该抑制作用,上调 CBFs 及其下游基因的表达并增强冻害 胁迫的抗性(Lee & Thomashow,2012) (图 2) 。 光敏色素还参
22、与调控植物对高温逆境胁迫的响应。在高温环境下拟南芥植株的表型倾向为避荫 反应, 具体表现为细长的下胚轴与叶柄、 提早开花等 (Franklin et al., 2014) 。 光敏色素互作因子 PIF4 参与调控植物在高温环境下的驯化(Franklin et al.,2011;Li et al.,2012) ,其中 PIF4 在高温下直 接调控生长素的含量及其合成基因的表达,并诱导下胚轴的伸长(Franklin et al.,2011) ;而 PHYB 抑制 PIF4 调控拟南芥的生长量和生理活性,影响植株对高温的适应性(Foreman et al.,2011) (图 2) 。然而也有研究表明
23、,PIF4 调控植物抗高温的特性并不是通过与光敏色素或者 DELLA 蛋白的互 作,可能存在其他的高温调控机制(Koini et al.,2009) ;植物抗高温的特性可能还受到其他光受体 (如隐花色素)或者激素的影响(Leivar & Quail,2011) 。 大量的研究表明在植物的生长发育过程中光敏色素和温度间存在互作。例如在不同温度下种子 的发芽受到不同光敏色素家族的调控(Heschel et al.,2007;Donohue et al.,2008) ,其中 PHYA 参 与调控高温环境中的种子发育,PHYE 介导低温环境中的种子发芽,PHYB 对更宽适应温度范围内 的种子发芽起关键
24、作用(Heschel et al.,2007) 。此外,光敏色素还参与调控不同温度下的植物开花。 PHYB 在温暖的环境中诱导植物开花,而 PHYD 和 PHYE 在较低温度下发挥主导作用(Halliday & Whitelam,2003) 。总之,光敏色素尤其是光敏色素 PHYB 主要通过调控 CBF 途径影响植物的抗冷 性,但如何调控植物高温抗性的机制还有待进一步研究。 2.2 对干旱胁迫抗性的调控 研究表明光敏色素参与调控植物的耐旱性并影响其生物量。例如光敏色素 PHYB 过表达棉花植 株在干旱胁迫环境中其单株结铃数、单铃质量和籽棉产量比对照植株更高(Shamim et al.,2013
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- 光敏 色素 植物 逆境 响应 中的 作用 研究进展
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