黄栌属种质资源、栽培繁殖、化学成分、叶色调控研究进展.pdf
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1、园 艺 学 报 2014,41(9) :18331845 http: / www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: 收稿日期:收稿日期:20140716;修回日期:修回日期:20140909 基金项目:基金项目:北京市科技计划项目(Z12110100610000) * 通信作者 Author for correspondence(E-mail:) 黄栌属种质资源、栽培繁殖、化学成分、叶色调 控研究进展 葛雨萱 1,周肖红1,刘 洋2,3,王亮生2,* (1北京市香山公园管理处,北京 100093;2中国科学院北方资源植物重点实验室/
2、北京植物园植物研究所,北京 100093;3中国科学院大学,北京 100049) 摘 要:摘 要:就黄栌属种质资源分布、栽培管理、繁殖及资源利用、化学成分及叶色研究等方面归纳总 结了国内外的研究成果,对黄栌光照、水分、土壤营养等栽培管理条件,病虫害防治办法及种子繁殖、 嫁接、扦插、组织培养等繁殖技术进行了详细总结,重点对叶色研究、药用成分进行了阐述,从遗传育 种、叶色、化学成分利用等方面对今后的研究方向进行了展望,指出黄栌新品种选育、叶色人工调控、 功能成分研究利用及黄栌枯萎病的防治是黄栌属植物今后研究的重点。 关键词:关键词:黄栌属;栽培;育种;化学成分;叶色 中图分类号:中图分类号:S 6
3、8 文献标志码: 文献标志码:A 文章编号: 文章编号:0513-353X(2014)09-1833-13 Recent Advances in Germplasm,Cultivation,Propagation,Chemical Components and Leaf Color Regulation of Cotinus GE Yu-xuan1,ZHOU Xiao-hong1,LIU Yang2,3,and WANG Liang-sheng2,* (1Management Department of Beijing Fragrant Hills Park,Beijing 100093,Ch
4、ina;2Key Laboratory of Plant Resources and Beijing Botanical Garden,Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093,China;3University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China) Abstract:The recent research advances in germplasm resources and distribution,cultivation and mana
5、gement,propagation,chemical components and sustainable utilization of genus Cotinus were summarized, especially on the cultivation conditions of light, moisture and soil nutrients, the pest control, and propagation technologies which include semination, grafting, and tissue culture. In the meantime,
6、 the leaf color and chemical components of genus Cotinus were described in detail. The future directions in genetic breeding,leaf color regulation and utilization of chemical components were prospected. More specifically, the breeding of novel cultivars, leaf color regulation, functional components
7、utilization, and Verticillium wilt control are future research focuses of genus Cotinus. Key words:Cotinus;cultivation;propagation;chemical component;leaf color 黄栌属(Cotinus)植物为漆树科(Anacardiaceae)落叶灌木或小乔木,是优良的园林绿化树种, 也可作为荒山造林的先锋树种,在中国北方常见的为灰毛黄栌(C. coggygria var. cinerea Engl.) ,著 1834 园 艺 学 报 41 卷 名的北
8、京“香山红叶”即为此变种,叶片秋天变为红色,观赏效果极佳。同时黄栌根、茎、叶中含 有多种药用成分,作为民间医药,在美国、土耳其、保加利亚、匈牙利等地被广泛应用;在中国, 黄栌在临床上也有一定的应用。但目前中国还少见全面系统的研究,仅李海龙和李端亮(2009)对 黄栌属植物的分类、组织培养及化学成分等进行了阐述。本文中对黄栌种质资源分布、栽培管理、 引种、繁殖、化学成分及叶色研究、综合利用等方面的研究成果进行了详细归纳,尤其对黄栌的叶 色研究及化学成分方面进行了重点阐述,旨在为黄栌的综合研究和利用提供参考。 1 黄栌属种质资源及其分布 黄栌的分布非常广泛,北美、匈牙利、中国等都有丰富的资源。中国
9、的黄栌主要分布在山西、河 南、 河北、 山东、 陕西、 四川、 江苏和浙江等中低海拔山地 (中国科学院中国植物志编辑委员会, 1980) 。 国际上将黄栌属分为 4 种 (Mabberly, 1997; Hillier & Coombes, 2007) : 美国黄栌 (C. americanus Nutt.,C. obovatus Raf.) 、绒毛黄栌(C. velutina Engl. C. K. Schneid.) 、黄栌(C. coggygria Scop.)和 四川黄栌 (C. szechuanensis Pnzes) , 其中黄栌又分为 6 个变种: 小叶黄栌 (C. coggyg
10、ria var. parvifolia Beck.) 、假黄栌 (C. coggygria var. pseudocoggygroides Pnzes) 、 卵叶黄栌 (C. coggygria var. ovalifolia Pnzes) 、巴可内黄栌(C. coggygria var. bakonyensis Pnzes) 、柔毛黄栌(C. coggygria var. pubescens Engl.)和灰毛黄栌(C. coggygria var. cinerea Engl.) 。 中国早期的云南植物志 (中国科学院昆明植物研究所,1979)和中国高等植物图鉴 (中 国科学院植物研究所,1
11、980)对黄栌进行了分类。 中国植物志 (中国科学院中国植物志编辑委员 会, 1980) 记录该属植物 5 种, 其中中国有 3 种: 黄栌 (C. coggygria Scop.) 、 四川黄栌 (C. szechuanensis A. Pnzes)和矮黄栌(C. nana W. W. Smith) 。将黄栌(C. coggygria Scop.)分为 4 个变种,包括原 变种黄栌(C. coggygria var. coggygria) 、灰毛黄栌(C. coggygria var. cinerea Engl.) 、粉背黄栌(C. coggygria var. glaucophylla C
12、. Y. Wu)和柔毛黄栌(C. coggygria var. pubescens Engl.) ,其中原变种黄 栌产于匈牙利和捷克斯洛伐克,中国无,其余 3 个黄栌变种中国均有分布。 针对中国黄栌的种质资源,李海龙(2010)进行了较为全面系统的调查,整理出正式发表且有 详细记录的黄栌品种 14 份,包括粉背黄栌、毛黄栌、红叶黄栌、四川黄栌、矮黄栌、金叶黄栌、紫 霞、美国红栌、紫叶黄栌、紫叶红栌、垂枝黄栌、四季黄栌、紫晕黄栌和火焰黄栌。在中国还发现 6 个黄栌新品种,分别为短柄黄栌、中坞黄栌、疏毛黄栌、光叶黄栌、多脉黄栌和长叶黄栌(潘青 华 等,2010;李海龙 等,2012) 。 以上黄栌
13、分类体系的划分及新品种的发现主要是依据比较形态学提出的。目前关于黄栌属植物 起源、品种分类和亲缘关系分析等研究还比较少,仅 Wang 等(2014a)以中国暖温带的 15 个黄栌 野生种群为对象利用分子数据和生态位模型进行了遗传多样性和谱系地理学研究,发现除仅有 2 个 个体的小样本种群外, 14 个种群呈多态性, 以黄河为界的南北种群具有明显的区域分化模式。 同时, Wang 等(2014b)还首次开展了黄栌微卫星标记(SSRs)的研究,可应用于黄栌的遗传多样性分析。 2 黄栌的栽培管理及繁殖 2.1 栽培管理 2.1.1 光照 黄栌喜阳不耐阴,在低光照下生长会受到抑制,导致植株矮小、叶片稀
14、疏,秋季叶片直接由绿 色变为黄色,景观效果差(葛雨萱 等,2011b) 。于晓南(2007)对不同位置“香山红叶” (灰毛黄 9 期 葛雨萱等:黄栌属种质资源、栽培繁殖、化学成分、叶色调控研究进展 1835 栌)的花青素含量变化进行了研究,发现位于山顶光照充足的植株叶片鲜艳美丽,但叶片掺杂了不 同程度的绿色,观赏效果不佳。在园林中复层配置时,黄栌适合处于上层或荫蔽度低的林缘,从而 保证其充分吸收阳光,不适合处于下层和林间,如有冠幅大的遮挡树,需要进行必要的修剪,保证 黄栌生长环境的透光性,才能使其正常生长,并发挥其彩叶的最佳观赏效果。 2.1.2 水分 黄栌耐干旱但不耐积水。刘刚等(2010)
15、认为黄栌生长适宜的土壤水分应在轻度干旱胁迫(相 对含水量 60% 65%)范围内,既可保证黄栌具有较高光合作用水平,又能够较大幅度地降低蒸腾 耗水,从而维持最高的叶片水分利用效率。孔艳菊等(2006)的研究表明,在黄栌受到干旱胁迫时, 蒸腾速率比净光合速率下降的幅度大, 说明黄栌在干旱胁迫下会通过降低蒸腾速率来减少水分消耗、 提高水分利用效率,这也说明了黄栌延迟脱水能力即抗旱能力较强。杨吉华等(2002)和招礼军等 (2003)的研究表明,黄栌的耐旱能力要优于火炬树、低于栾树和黄连木。周必冬和薛同良(1999) 调查了江苏淮阴市林业局引种自北京十三陵苗圃基地的黄栌在当地的表现,发现播种育苗和截
16、杆移 栽的成活率均较高,红叶期长达 25 d,但要注意避免水渍和遮荫。Li 等(2011)发现在持续干旱的 条件下黄栌的生长量会下降,且全光照下对干旱的敏感性要高于遮荫条件。在日常栽培管理中,新 植黄栌的耐干旱能力较弱,连续 3 年内都应适时充足灌溉,土质保水力差的地点,可适当延长灌溉 年限;黄栌壮年树在正常年份可不用浇水,在特别干旱时期挖鱼鳞坑适当补水即可;黄栌老树应根 据地形地势挖鱼鳞坑, 除在雨季蓄积雨水外, 在干旱年份的 46 月也需适时浇水, 以保证正常生长。 2.1.3 土壤 黄栌适宜在土层深厚肥沃、排水良好的沙壤土上生长,同时也耐贫瘠,萌蘖性强,伐后易形成 次生林,能够在裸露岩石
17、地面上成林。Nardini 等(2003)对意大利东北部石灰岩地区分布的黄栌的 吸水及水压特征的研究间接证明了这一点。安瑞等(2013)在中国鲁南山区土壤贫瘠的石灰岩山地 也成功营造了黄栌生态景观林。白淑玉(2009)发现表明黄栌林地表植物覆盖能有效改善土壤水热 状况、养分状况并调节土壤酶活性。吴佳徽(2011)研究了北京香山和延庆以及山东和陕西等的黄 栌林土壤微生物类型,发现青霉属、木霉属、曲霉属、粘帚霉属和镰刀菌属是其优势种群。 在土壤肥力方面,当氮、磷、钾等大量元素充足时,适量的微肥(铁、铜、锌、锰等)有利于 黄栌的壮苗(周修任和杨鹏鸣,2010) 。土壤的肥力状况对彩叶树的叶色形成具有
18、较大影响。土壤中 氮肥过多时,会引起植物徒长,叶绿素大量合成并占据主导地位,影响彩叶的显色;适度缺磷、缺 氮或二者同时缺少时,都能促进花青素含量的增加,提升叶片色彩的质量(姜卫兵 等,2005) 。 2.1.4 病虫害 黄栌的主要病害有白粉病和枯萎病。黄栌白粉病主要为害叶片正面,叶面布满白粉,发病严重 时,也可侵染枝条,甚至造成叶片提早脱落。北京地区一般在每年的 6 月底开始使用 20%的三唑酮 (粉锈宁)进行化学防治,同时开展黄栌林内清杂、疏剪,以通风透光,创造不利于发病的条件, 基本上能够控制白粉病的发生(杜万光,2011a) 。黄栌枯萎病(曾称为“黄栌黄萎病” )是一种严重 的维管束病害
19、,感病时枝叶萎蔫干枯,病死率高。自 20 世纪 80 年代以来,在北京、山东等地的黄 栌发生不同程度的枯萎病(李俊文 等,1992;雷增普,1993;李维维,2012;王妍,2012) ;2003 年时,北京香山的黄栌林也因枯萎病出现了大面积的枯死现象(王建美 等,2008) 。多年来北京林 业大学及香山公园对黄栌枯萎病的致病菌、 发病因子、 药剂防治方法 (游崇娟 等, 2010; 鲍绍文 等, 2011;Wang et al.,2013;Xiong et al.,2014)等进行了深入研究,但仍未有效控制黄栌枯萎病的发 生,给北京的城市森林健康和生态安全带来严重威胁。因此,有效防治黄栌枯萎
20、病显得极为迫切。 黄栌的主要虫害有黄点直缘跳甲和黄栌丽木虱。黄栌黄点直缘跳甲成虫的取食危害使叶片形成 孔洞、缺刻、焦黄,严重时会引起枝条干枯,不但影响黄栌生长,更会使秋季的红叶观赏效果变差, 1836 园 艺 学 报 41 卷 苗木成活率下降。北京地区可以在冬、春季剪除有卵块树枝,减少卵块数量,在 4 月上旬幼虫孵化 盛期喷高渗苯氧威或氯氰菊酯等高效低毒生物农药,在 5 月中旬人工清理植株周围土层中的土茧进 行防治(杜万光,2011b;关玲 等,2013) 。黄栌丽木虱世代多,数量大,多在当年新生幼芽、嫩叶 上为害,能造成枝梢弯曲、变黑,叶片皱缩、生长不良,对其防治可通过人工释放瓢虫、草蛉等天
21、 敌, 在黄栌林间悬挂黄色捕虫板等方法控制虫害 (宋立洲, 2009) 。 其他常见病虫害如黄栌缀叶丛螟、 木撩尺蠖、蚜虫等应结合病虫害发生规律适当修剪喷药,对症防治(宋立洲,2008)。 2.2 繁殖与遗传育种 2.2.1 种子繁殖 李海龙等(2010)研究发现,采用10 储藏与常温贮藏都不能促进种子萌发,而采用 4 沙 藏则可明显提高黄栌种子的发芽率;用 KNO3溶液浸种,其浓度为 8%时发芽率达到最高(48%) 。 在华北地区,一般 67 月采收种子,12 月前后沙藏,翌年春 3 月中下旬有 1/3 种子露白时即可播 种(李莹和孙晓月,1996;黄霞 等,2010)。一般采用开沟条播,出
22、苗前保证土壤湿度,出苗后调 整苗密度,定苗后勤松土、除草。67 月根据苗长势结合浇水施速效肥,9 月控制浇水。黄栌苗须 根少,造林前应将苗木根系在清水中浸泡 24 h,并对苗干适当短截(王义庆和陈立友,2002) 。也 可秋播,但发芽率较低。Takos 和 Efthimiou(2003)报道了黄栌休眠种子在希腊马其顿地区秋播的 发芽率为 19%,出土时间为 4 月底 5 月初。 2.2.2 扦插与嫁接繁殖 Cameron 等(2005)对美国红栌(C. coggygriaRoyal Purple)进行了扦插繁殖研究,发现扦插 苗的生根与季节有关,而芽的活力与光周期有关;在英国,8 月采的枝条生
23、根率较高,但在人工短日 照处理条件下芽停止生长;9 月长日照条件下采集的枝条生根率和芽的生长能力均最高;在离体条件 下,生长在 16 h 光照条件下的扦插苗其生根能力强于生长在 8 h 光照条件下的扦插苗;不同光质对扦 插苗生根也有显著影响,但对芽的生长影响不显著。Cameron(2001)还研究了枝叶保留量对美国红 栌品种Royal Purple扦插苗生长及生根的影响,发现枝叶保留越多,越有利于生根;减少叶片、 去掉侧枝均会大大降低生根量,其中又以去掉侧枝影响更为明显;即使在去掉侧枝部位涂抹外源生 长素(吲哚3酪酸) ,也不如带芽侧枝对生根的促进作用明显;枝叶靠影响碳平衡而影响生根, 保留枝
24、叶的扦插苗远比不保留的苗生根快。 贺加怀等(2008)研究发现,利用 400 mg L-1的 ABT 1 号生根剂(中国林业科学院研制生产) 处理黄栌半木质化枝条效果最好,生根数量多、根系生长快。刘长命等(2012)利用 NAA 处理 1 年生黄栌枝条进行扦插,没有生根成功,而同时处理的月季、金桂等枝条生根率很高,可能由于秋 季扦插时间过晚影响生根,也说明黄栌相对其它植物扦插较难。 黄栌繁殖以嫁接为最佳。以黄栌做砧木嫁接红栌的技术很成熟,主要在春、夏季进行,春季利用 双舌接和切接等枝接方法成活率较高; 夏季则以 T 型芽接最宜 (满昌华 等, 2005; 刘德合 等, 2009) 。 2.2.
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