生物化学 柠檬酸循环.ppt
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1、柠檬酸循环,一、柠檬酸循环简介,1. 概念 柠檬酸循环:(citrate cycle,三羧酸循环tricarboxylic acid cycle,TCA循环,Krebs循环) 在有氧条件下,丙酮酸通过柠檬酸循环被氧化分解为CO2和水,同时释放能量。 由英国生化学家Hans Krebs发现,柠檬酸合酶,2. 柠檬酸循环的全貌,二、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段 形成乙酰-CoA,在线粒体内,不可逆反应,丙酮酸脱氢酶复合体,丙酮酸脱氢酶复合体的组成: 丙酮酸脱氢酶(E1) 二氢硫辛酸转乙酰酶(E2) 二氢硫辛酸脱氢酶 (E3) 酶的辅助因子: NAD+VPP FAD VB2 辅酶A(CoA)泛酸
2、硫胺素焦磷酸(TPP)VB1 硫辛酰胺硫辛酸 Mg2+,大肠杆菌的丙酮酸脱氢酶复合体组成,二氢硫辛酸转乙酰酶:24个亚基(3个8聚体)(Science,1992),4个亚基,反应过程,1.脱羧,生成羟乙基TPP,由E1催化。,2.羟乙基被氧化成乙酰基,转移给硫辛酰胺。由E2催化。,3.乙酰基转给CoA形成乙酰-CoA。由E2催化。,Mg2+,4.氧化硫辛酰胺,生成FADH2。由E3催化。,5.氧化FADH2,生成NADH。,反应过程,丙酮酸脱氢酶复合体的调节,a.变构调节:乙酰-CoA抑制E2, NADH抑制E3,磷酸化失活;胰岛素和Ca2+促进其失去磷酸化,使其活性增加。,b.共价修饰调节:
3、丙酮酸脱氢酶激酶,三、柠檬酸循环的各个反应步骤,线粒体基质 由8种酶催化完成。 由乙酰辅酶A和草酰乙酸缩合开始,经过一连串反应使一分子乙酰基完全氧化,再生成草酰乙酸而完成一个循环。 每循环一次,经历两次脱羧,使乙酰辅酶A氧化生成CO2和水。,柠檬酸合酶, 柠檬酸的合成 反应不可逆,第一个调节酶。,柠檬酸合酶,二聚体,草酰乙酸,乙酰-CoA,构象改变,异柠檬酸的生成:两步均为可逆反应,反应不可逆,第二个调节酶。 第一个氧化脱羧, 异柠檬酸被氧化脱羧生成-酮戊二酸,-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA,反应不可逆 第二个氧化脱羧,-酮戊二酸脱氢酶复合体的组成: -酮戊二酸脱氢酶(E1) 转琥珀酰酶
4、(E2)核心 二氢硫辛酸脱氢酶 (E3) 酶的辅助因子: NAD+VPP FAD VB2 辅酶A(CoA)泛酸 硫胺素焦磷酸(TPP)VB1 硫辛酰胺硫辛酸 Mg2+, 琥珀酰-CoA琥珀酸,唯一直接产生高能磷酸键的反应(底物磷酸化) 哺乳动物:GTP;植物和细菌:ATP,琥珀酸氧化成延胡索酸,丙二酸是很强的竞争性抑制剂,第三个氧化还原反应,反丁烯二酸,反式加成,生成L型苹果酸。, 延胡索酸生成L-苹果酸, L-苹果酸生成草酰乙酸,第四个氧化还原反应,柠檬酸循环,柠檬酸合酶,NAD+,NADH+ H+,N,A,D,H,+,H,N,A,D,N,A,D,H,+,H,+,+,G,D,P,+,P,i,
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