细胞骨架.ppt
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1、第十章 细胞骨架(Cytoskeleton),细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系 有狭义和广义两种概念 在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。 细胞质骨架,细胞骨架的组成和分布 微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散; 微丝主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧; 中间纤维则分布在整个细胞中。,第一节 细胞质骨架,微丝(microfilament, MF) 微 管(microtubules) 中间纤维(intermediate filament,IF),一、微
2、丝(microfilament, MF),又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核 细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。,Aside: How big is a nanometer? One nanometer is to a meter one inch is to 15,783 miles (half the distance around the equator!,(一)微丝的形态结构,成分及形态结构 F-actin: F-肌动蛋白呈双股螺旋状,直径为8nm, 螺旋间的距离为37nm。 G-actin:三个结合位点: 一个ATP结合位点 两个肌
3、动蛋白结合蛋白的结合位点。,G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图,(二)肌动蛋白纤维的装配 装配过程 成核(nucleation) 延伸(elongation) 稳定状态(steady state),微 丝 的 装 配,影响装配的因素 G-肌动蛋白临界浓度 离子的影响 在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。 在Mg2+和高浓度K+或Na+的诱导下, G-肌动蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。,微丝的动态性质 极性 踏车现象(tread milling) 微丝的动态平衡,极 性,微丝的踏车现象,微丝的动态平衡,作用于微丝的药物 细胞松弛素B(cy
4、tochalasins B) :切断微丝,结合在微丝末端阻抑肌动蛋白聚合,对解聚没有明显影响 鬼笔环肽(phalloidin):与微丝有强亲合作用,使肌动蛋白稳定,抑制解聚,只与F肌动蛋白结合,不与G肌动蛋白结合。,(三)微丝结合蛋白 微丝结合蛋白的类型 单体隔离蛋白 (monomer-sequestering protein) 加帽蛋白(capping protein) 交联蛋白(cross-linking protein) 纤维割断蛋白(filament-severing protein) 膜结合蛋白(membrane-binding protein) ,微丝结合蛋白的作用方式,肌球蛋白(
5、myosin) :肌动蛋白纤维的分子发动机 肌球蛋白的结构 由一个重链和几个轻链组成,并组成三个结构域 头部 含有与肌动蛋白、ATP结合的位点,负责产生力。 颈部 颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。 尾部 含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位点,肌球蛋白的结构,三类主要肌球蛋白的结构,?,肌球蛋白的功能 不同种类肌球蛋白的特殊功能由它们的尾部决定: 肌球蛋白:运输作用 肌球蛋白:运输作用 肌球蛋白:肌收缩、胞质分裂,微丝的功能,维持细胞形态,赋予质膜机械强度 细胞运动 胞质环流 微绒毛(microvillus) 应力纤维(stress fiber)
6、参与胞质分裂 肌肉收缩(muscle contraction),骨骼肌的收缩过 程肌丝滑行理论 myofilament sliding theory,1.骨骼肌细胞的结构: 1)肌原纤维myofibril 肌节 sarcomere: 每两个相邻 Z 线之间的区域,是肌肉收缩和舒张的基本单位。 长2.02.2m,变动在1.53.5m,肌束,肌原纤维,纵,横,2)肌管系统 sarcotubular system: 横管 transverse tubule (T管) 纵管 longitudinal tubule(肌质网) 纵行肌质网 LSR 连接肌质网 JSR终池 三联管triad: 骨骼肌的T管与
7、其两侧的终池,2.肌原纤维及其肌丝的分子组成,1)粗肌丝thick filament 肌球蛋白(myosin),属收缩蛋白 杆状部朝向M线成主干 头部横桥cross-bridge : 可与肌动蛋白可逆性结合, 具有ATP酶活性 2)细肌丝thin filament (构成主干) 肌动蛋白(actin):属收缩蛋白 肌钙蛋白(troponin):属调节蛋白 原肌球蛋白(tropomyosin):属调节蛋白,-,肌球蛋白,原肌球蛋白,肌动蛋白,有位阻效应,原肌球蛋白,肌球蛋白,肌动蛋白,粗肌丝分子组成,肌钙蛋白,Cross-Bridge Formation in Muscle Contractio
8、n,由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程,动作电位的产生 Ca2+的释放 原肌球蛋白位移 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 Ca2+的回收,3.肌肉的收缩过程: 肌肉舒张状态时,横桥结合的ATP分解(ADP和Pi仍留在头部)蓄积能量而处于高势能状态。 当终末池释放Ca2+ 肌浆内Ca2+与肌钙蛋白结合原肌球蛋白构型改变解除位阻效应横桥与肌动蛋白结合横桥向M线方向摆动拖动细肌丝滑行肌小节变短肌肉收缩。,在横桥变构与摆动同时,ADP及Pi与横桥 分离横桥再结合ATP横桥与肌动蛋白 亲合力并与肌动蛋白解离。解离后的 横桥随即将ATP分解,进入下一横桥周期。 如胞浆内Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解 离原肌球
9、蛋白构型复原位阻效应恢 复横桥不能与肌动蛋白结合细肌丝 回位肌肉舒张。 胞浆中升高的Ca2+ ,由肌质网膜上的Ca2+泵泵回肌质网(包括终池),Motor Unit,Single motor neuron & muscle fibers Eye muscles 1:1 muscle/nerve ratio Hamstrings (腿窝) 300:1 muscle/nerve ratio,The Sliding Filament Model of Muscle Contraction,微丝在非肌细胞中作用,应力纤维:与细胞间或下与基质表面的粘着有密切关系,在细胞形态发生、细胞分化、组织形成等方面
10、有重要作用 细胞内运输作用 细胞质流动(cytoplasmic streaming) 细胞爬行(cell crawling) 胞质分裂环:有丝分裂末期,即将分裂的两子细胞之间产生一个收缩环,分裂后消失。它是非肌肉细胞中具有收缩功能的微丝束的典型代表。,细胞运动过程中力产生的机制 通过微丝的装配,将质膜向前推进 通过肌球蛋白和肌动蛋白相互作用,微丝在细胞中的运输作用,?,Cytoplasmic streaming,微丝与胞质环流,微丝与细胞的变形运动,细胞爬行,二、微管( Microtubule),(一) 微管的结构和类型 形态 微管是中空的管状结构 外径为24nm 内径为14nm 微管壁厚约5
11、 nm 微管的长度变化不定,微管的结构 微管是由微管蛋白异源二聚体为 基本构件,螺旋盘绕形成的 在每根微管中二聚体头尾相接, 形 成细长的原纤维(protofilament) 13条原纤维纵向排列组成微管的壁,微管的结构,微管蛋白(tubulin) 微管蛋白类型: 和微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体 每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点 亚基GTP结合位点 亚基GTP结合点是可交换位点(exchangeable site)。 -微管蛋白的功能是帮助微管的聚合。,微管蛋白,微管的类型 根据组成: 分为单管 双联管 三联管 根据稳定性: 短寿的不稳定微管 长寿的稳定微管,三种形式的微管,(
12、二)微管装配的动力学,微管组织中心( MTOC) 中心体(Centrosome) 中心粒旁基质(pericentriolar matrix) 中心粒(Centriole) 微管的极性 、二聚体以首-尾排列的方式进行组装,具有方向性(极性) 两端分别称为“+”端(plus end)和“-”端 (minus end)。,中心粒,中心体结构(电镜照片),中心体与基体中的中心粒,(三)微管的装配 (Assembly of microtubules) 原纤维装配 片状结构的形成 微管的形成 GTP帽(GTP Cap),微管的装配,影响微管装配的因素 造成微管不稳定性的因素很多,包括GTP、压力、温度(最
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