糖类分解代谢ppt课件.ppt
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1、5.1 新陈代谢概论 5.2 生物体内的糖类 5.3 双糖和多糖的酶促降解 5.4 糖酵解 5.5 三羧酸循环 5.6 磷酸戊糖途径 5.7 糖醛酸途径,5 糖类分解代谢,5.1 新陈代谢概论,同化作用( assimilation )合成代谢,异化作用( dissimilation )分解代谢,新陈代谢是生物与周围环境进行物质和能量交换的过程.,新陈代谢,影响因素,遗传主要,环境次要,绝大多数代谢反应在温和条件下,由酶催化进行。 繁多的代谢反应相互配合,有条不紊,彼此协调且 有严格的顺序性。 新陈代谢是对内外环境条件高度适应和灵敏调节而 成的一个有规律的总过程。 每一代谢都有各自的代谢途径。
2、生物大分子合成和分解都是逐步进行,并伴随能量 的吸收和释放。,新陈代谢类型的特点:,苯环化合物示踪法:Knoop利用苯甲酸、苯乙酸 标记脂肪酸,提出了脂肪酸-氧化学说。,5.1.2 代谢的研究方法,放射性同位素示踪法:卡尔文以14CO2饲喂植物,再用纸层析分离CO2代谢的中间物,提出光合作用中CO2转变为糖的卡尔文循环(Calvin cycle)。,5.1.2.1 示踪法,稳定同位素示踪法:利用15NH4Cl,标记DNA分子, 证明了DNA的半保留复制方式。,5.1.2.2 抗代谢物、酶抑制剂的应用,在离体条件下,使用抗代谢物和酶抑制剂阻抑、改变 反应, 观察被抑制或改变后的结果, 推测中间代
3、谢。,5.1.2.3 体内试验和体外试验,体内研究(in vivo) 以生物整体进行中间代谢研究称为体内研究,包括用整体器官或微生物细胞群进行的研究。 Knoop以犬为研究对象,饲喂苯环标记的脂肪酸,再研究犬尿中苯标记物状态。,体外研究(in vitro, no vivo) 以组织切片、匀浆、提取液为材料进行研究。 Krebs以肌肉糜(匀浆)为材料,研究抑制剂和反应物加入后对反应中间物和代谢终产物的影响,确定了三羧酸循环的反应历程。,糖是具有实验式(CH2O)n的多羟基醛或酮, 分为单糖、寡糖、多糖、结合糖四类。,5.2 生物体内的糖类,生物体内重要能源, 分解产生ATP供需能代谢之用。,糖的
4、生物学作用:,分解代谢的许多中间物是合成AA,脂肪,核苷酸原料。,糖与蛋白质、脂类结合成复合糖,参与细胞识别、 防御、免疫、粘附、结构等多种过程。,非糖代谢底物可经过其它途径, 再转化为糖分解代谢的 中间物,彻底氧化分解或者沿糖异生途径转化为糖,形成了以糖为中心的代谢网络。,结构功能,如纤维素等 。,单糖是最简单的,不再被水解成更小的糖单位。 ( CH2O )n n = 39,5.2.1 单糖 ( monosaccharides ),根据单糖结构特点又分为醛糖和酮糖。,根据单糖碳原子数目分为丙、丁、戊、已糖等。,丙糖中的醛糖是甘油醛,有一个不对称碳原子,故其 构型有D-甘油醛和L-甘油醛之分。
5、 凡可视为D-甘油醛衍生物的糖都是D-糖; 凡可视为L-甘油醛衍生物的糖都是L-糖。,自然界中单糖多为醛糖, 己糖最普遍,最重要; 戊糖次之。,己醛糖中葡萄糖分布最广, 是构成淀粉、糖原、纤维素 及其他许多糖类物质的基本单位。,单糖具有旋光性,旋光度可借旋光仪测得,计算得到 旋光率。单糖能与酸、碱起作用,不同条件下氧化 产生不同类型酸。 单糖被还原成醇, 有成蜡, 成糖苷和成腙, 成脎反应, 常借助这些反应分析,鉴定糖。,葡萄糖是人类血液的正常成分,给机体提供能量。,已糖多以较稳定的1:5氧桥的六元环结构( 吡喃型 )存在。,单糖中的酮糖,与醛糖相同,具有环状结构,五元环 呋喃型糖较常见。,在
6、溶液中,六元环结构己糖常与极少量1: 4氧桥五元环 结构(呋喃型)糖成平衡状态。戊糖以呋喃型结构存在。,在环状结构中戊糖、己糖分别含有四个、五个不对称 碳原子,它们分别有24,25种同分异构体。,每种糖依据第一碳原子上羟基和氢的相对空间位置分为 和型两类,它们互为异头物。,双糖中常见的是蔗糖( sucrose) 、麦芽糖( maltose )、 乳糖( lactose )。,5.2.2 寡糖( oligosaccharides ),寡糖是少数单糖( 210 )的缩合产物,最重要的是双糖。,麦芽糖和乳糖仍有一个自由醛基半缩醛基,故仍具有还原、成脎、变旋等性质。,蔗糖分子由葡萄糖和果糖经醛、酮基缩
7、合,是非还原糖。失去还原、成腙、变旋等特性。,麦芽糖分子由两分子葡萄糖缩合;乳糖分子由葡萄糖和半乳糖通过1,4-糖苷键连接起来。,常见的有由一种类型的糖基组成的淀粉( starch )、糖原( glycogen ) 和纤维素( cellulose )等。,5.2.3 多糖( polysaccharides ),多糖是多个单糖基通过糖苷键连接而形成的高聚物。,淀粉遇碘液呈紫蓝色反应。能被酸或淀粉酶水解,逐步 降解时遇碘可显出不同颜色。 淀粉红色糊精无色糊精麦芽糖 葡萄糖 蓝紫 红色 不显色 不显色 不显色,淀粉是由- D-葡萄糖缩合而成, 是植物贮存的养料, 分为直链和支链淀粉,葡萄糖分子间多是
8、(14)糖苷健,而分支点上是 (16)糖苷健。,直链淀粉溶于热水,MD: 1.01042.0106, 含250300个葡萄糖残基, 分子通常卷曲为螺旋形,6 G / 圈。 直链淀粉遇碘呈紫兰色,最大吸收波长620680 nm。,支链淀粉不溶于热水,MD: 5.01044.0108,约含 600个葡萄糖残基, 糖链分支点以(16)糖苷键连接, 分支短链平均长度为2430个葡萄糖残基。 支链淀粉遇碘显紫红色, 最大吸收波长530555nm之间。,糖原分子量较淀粉略大,分支较支链淀粉略多,单糖连接方式与支链淀粉相同,分支链平均长度约1218个葡萄糖残基。 糖原遇碘显棕红色,最大吸收波长430490n
9、m。较易溶于水,其他性质与淀粉相似。,糖原是动物组织内糖的贮存形式,如肝和肌肉中贮存的养分,有动物淀粉之称。,纤维素是构成植物躯干主要成分,它由许多-D-葡萄糖分子通过(14)糖苷键缩合生成, 其分子甚大,因此纤维素不溶于水,稀酸、稀碱及其他普通有机溶剂。,多糖由一种以上类型的糖及其衍生物残基组成。 糖胺聚糖(粘多糖)为含氮多糖。透明质酸, 硫酸软骨素, 硫酸皮肤素,硫酸角质素、肝素以及硫酸乙酰肝素,存在于软骨, 腱等结缔组织和各种腺体分泌粘液中。有构成组织间质,润滑剂、防护剂等多方面作用。 多糖研究近20年来取得了突破性的进展,并已成为近代生物化学中一个新兴的活跃领域。,5.3.1 蔗糖、麦
10、芽糖、乳糖的酶促降解 5.3.1.1 蔗糖的水解 蔗糖是植物光合作用产物的主要运输形式。 在蔗糖合成酶作用下水解,5.3 双糖和多糖的酶促降解,在蔗糖酶( 转化酶 )作用下水解,5.3.1.2 麦芽糖的水解 麦芽糖酶可催化麦芽糖水解为葡萄糖。,5.3.1.3 乳糖的水解 乳糖在-半乳糖苷酶催化下水解为葡萄糖和半乳糖。,乳糖,麦芽糖,5.3.2.1 淀粉酶促水解,5.3.2 淀粉(糖原)的酶促降解,淀粉( 糖原 )有水解和磷酸解两种酶促降解途径。,-淀粉酶: 耐热(70,15min)不耐酸(pH3.3),在淀粉 分子内部随机水解-1, 4糖苷键,将直链淀粉水解的 产物为葡萄糖, 麦芽糖; 支链淀
11、粉作用产物为葡萄糖, 麦芽糖和糊精。, -淀粉酶: 耐酸不耐热,从多糖非还原端的-1, 4 糖苷键,将直链淀粉水解成麦芽糖;将支链淀粉 (或糖原)水解为麦芽糖和极限糊精。,脱支酶(R酶)专一水解-1,6糖苷键。支链淀粉经淀粉 酶水解产生极限糊精, 由脱支酶水解去除-1,6键连接 葡萄糖,再在-淀粉酶和-淀粉酶作用下彻底水解。 麦芽糖酶水解麦芽糖和糊精-1,4糖苷键,生成葡萄糖.,淀粉磷酸化酶广泛存在于叶片及绝大多数贮藏器官中, 催化-1,4葡聚糖非还原末端的葡萄糖转移给Pi, 生成 G1P, 同时产生一个新非还原末端, 继续进行磷酸化。,5.3.2.2 淀粉的磷酸解,淀粉 + n H3PO4
12、= n G1P,糖原磷酸化酶主要位于肝脏,分解糖原直接补充血糖。 糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase)是糖原降 解限速酶,在一定条件下可相互转变的两种形态: 糖原磷酸化酶a(活化态)、糖原磷酸化酶b(失活态),5.3.2.3 糖原的磷酸解,糖原在磷酸化酶a作用下,从非还原端逐个磷酸解下葡萄 糖基生成G1P,切至离分支点4个葡萄糖残基处停止, 再由-1,4-1,4-寡聚糖基转移酶切下分支点麦芽三糖,同时将它转移到另一链上以-1,4糖苷键连接,被加长 支链仍由糖原磷酸化酶a磷酸解,连接有1个葡萄糖残基 的-1,6糖苷键由脱支酶水解形成葡萄糖。,糖原,纤维素是由1000100
13、00个-D-葡萄糖通过-1,4糖苷键连接的直链分子,是植物细胞壁的主要组分。 纤维素可在酸或纤维素酶作用下水解为-葡萄糖。,5.3.3 细胞壁多糖的酶促降解,在生物体内首先要将多糖水解为单糖才能为生命活动提供能源或碳源。 葡萄糖是大多数有机体生命活动的主要能源,细胞通过分解葡萄糖将其中所含的化学能转化成细胞能够利用的形式(ATP)。,单糖的分解代谢,G彻底氧化分解成CO2、H2O 经历EMP-TCA、 电子传递、氧化磷酸化阶段 将氧化释放能量转变成ATP,糖酵解是指葡萄糖在酶作用下,在细胞质中经一系列脱氢氧化分解成丙酮酸的过程。由于氧化分解没有氧气参与,故称为糖酵解。 G. Embden, O
14、. Meyerhof, J. K. Parnas在研究糖酵解途径中作出了重大贡献,简称为EMP途径。 EMP 细胞学定位: 细胞质,5.4 糖酵解( glycolysis )EMP,5.4.1 糖酵解的概念,5.4.2 EMP的生化历程,EMP,己糖的磷酸化 (1-3),磷酸己糖的裂解(4-5),丙酮酸的生成 (6-10),第一阶段:葡萄糖 1,6-二磷酸果糖,第二阶段:1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛,第三阶段:3-磷酸甘油醛 丙酮酸,第三阶段:3-磷酸甘油醛 丙酮酸,5.4.2.1 己糖的磷酸化 葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose) G在己糖激酶(HK
15、)作用下消耗ATP,生成 G6P,这不仅活化了G,也有利于进一步参与合成与分解代谢, 同时还能使进入细胞的G不再逸出细胞。 Mg2+是HK的激活剂,己糖激酶HK是第1个限速酶。,6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate) 磷酸己糖异构酶 ( phosphohexose isomerase )催化 6-磷酸葡萄糖(G6P)转变为 6-磷酸果糖 (F6P) 。,磷酸果糖激酶(phosphofructokinase, PFK)催化F6P第一位C上磷酸化生成 FBP, 磷酸根由ATP供给。,Mg2+是PFK的激活剂, 己糖激酶PFK是第2个限速
16、酶。,6-磷酸果糖的磷酸化 (phosphorylation of fructose-6-phosphate),1.6-二磷酸果糖的裂解 (cleavage of fructose 1,6 di/bis phosphate) ,5.4.2.2 磷酸己糖的裂解,醛缩酶(aldolase)催化FBP生成 DHAP 和 GAP。,磷酸二羟丙酮的异构反应 (isomerization of dihydroxyacetonephosphate),磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase) 催化 DHAP 转变为 GAP。 1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛,通过两次磷酸化作
17、用消耗 2 分子ATP。,3-磷酸甘油醛的氧化 (oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate) 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化 GAP 氧化脱氢并磷酸化 生成含有1个高能磷酸键的BPGA,反应脱下的氢 和电子转给NAD生成NADH,磷酸根来自无机磷酸。,5.4.2.3 丙酮酸的生成,磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化BPGA生成 3-PGA,同时其C1上高能磷酸根转移给ADP生成ATP。,1.3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应,此步反应为第一次底物水平磷酸化过程。,在底物氧化过程中,将底物分子中高能磷酸基团直接 转移给A
18、DP,偶联生成ATP的反应, 称此类反应为 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。, 磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化 3-PGA的C3位上的磷酸基转变到C2位上生成2-PGA。,3-磷酸甘油酸的变位反应, 由烯醇化酶(enolase)催化,2-PGA脱水的同时,能量重新分配,生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate , PEP )。,2-磷酸甘油酸的脱水反应, 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase, PK)催化下,PEP上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP。 此步是第二
19、次底物水平的磷酸化过程。,磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移,Mg2+是PK的激活剂, 丙酮酸激酶PK是第3个限速酶。,Glycolysis,G,G6P,F6 P,FBP,DHAP,GAP,BPGA,3-PGA,2PGA,PEP,Pyr,Lac,Hexokinase,Phosphoglucose isomerase,Phospho fructokinase,Aldolase,Triose phosphate isomerase,Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase,Phospho glycerate kinase,Phospho glycerate muta
20、se,Enolase,Pyruvate kinase,Lactate dehydrogenase,NADH NAD,NADH NAD,ATP,ATP,ATP,ATP,ADP,ADP,ADP,ADP,EMP总结,3阶段10步反应 3步不可逆 2步耗能 2步产能 2步底物水平磷酸化 1步脱水,G+2Pi+2NAD+2ADP2Pyr+2ATP+2NADH+2H+2H2O,1分子 G 经过 EMP 氧化分解产生 2个Pyr,2个ATP, 2个 NADH。 2个NADH若进入有氧彻底氧化途径, 可产生5个 ATP。 因此: EMP 共生成7个ATP。 G+2Pi+2NAD+2ADP2Pyr+2ATP+2
21、NADH+2H+2H2O,5.4.3 糖酵解的化学计量于生物学意义,EMP是糖的有氧氧化和无氧氧化的一段共同途径。 EMP是有机体无氧条件下获得能量的一种适应方式。 EMP一些中间产物可作为合成其它重要生命 物质原料. EMP在糖与非糖物质相互转变过程中起着重要作用。,EMP的生物学意义,5.4.4 糖酵解的其它底物,5.4.5 丙酮酸的去路,丙酮酸,有氧氧化,无氧还原,乳酸脱氢酶,丙酮酸脱羧酶,乳酸,乙醛,乙醇,TCA循环,CO2 + ATP,乳酸的生成 乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase)催化 Pyr 脱氢生成 Lac。 Pyr作为氢接受体将GAP脱氢生成的NADH氧化
22、为NAD,使糖酵解继续进行。,在酵母菌或其他微生物中,丙酮酸脱羧酶催化丙酮酸 脱羧变成乙醛,乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原形成乙醇。 乙醇发酵存在于真菌和缺氧的植物器官(如淹水的根)中.乙醇发酵可用于酿酒、面包制作等。 在有氧条件下乙醛可被氧化生成乙酸。,生成乙醇,代谢受到严格而精确的调节, 以满足机体需要, 保持内 环境稳定。这种控制主要是通过调节酶活性来实现的。 在一个代谢过程中往往催化不可逆反应的酶限制代谢 反应速度,这种酶称为限速酶。,5.4.6 糖酵解的调节,糖酵解途径中己糖激酶(HK),磷酸果糖激酶(PFK)和丙酮酸激酶(PK)是主要限速酶,调节着糖酵解速度,以满足细胞对ATP
23、和合成原料的需要。,三个限速酶中起决定作用的是催化效率最低的酶PFK。因此它是一个限速酶,酵解速度主要决定于其活性。 F6P、FBP、ADP、AMP是磷酸果糖激酶(PFK) 别构激活剂。 ATP、柠檬酸等是 PFK 的别构抑制剂。,5.4.6.1 磷酸果糖激酶 ( PFK ),ATP 既是 PFK作用的底物,又起抑制作用。 酶活性中心对ATP的Km值低,别构中心对ATP的Km高。 当ATP浓度低时, ATP和酶的活性中心结合作为底物,酶发挥正常的催化功能;当ATP浓度高时,ATP可被酶的别构中心结合,引起酶构象改变而失活,ATP是别构抑制剂。 ATP通过浓度变化影响 PFK 活性,调节EMP
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