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1、甘 辱攀hj4 月 匕 # A , . w c j d w j g n e t . c o m 世 界 华 人 消 化 杂 志2 0 0 6 * 8 月 2 8 日 ; 1 4 (2 4 ) : 2 4 3 2 - 2 4 3 5 I S S N 1 0 0 9 - 3 0 7 9 C N 1 4 - 1 2 6 0 / R 丈缺练迷 获 E V I E W、 C a j a ! 间质细胞研究进展 徐爱忠, 彭洪云 .甘i 3 资科 I C C 是一类非神 经但又与神经紧 密相关的间质细 胞, 系西班牙神经 解剖学家 C a j a l 在 消化道肌 肉层首 次发现, 后来人们 进一步发现他在
2、 调节胃肠道动力 学方面有重要作 用, 很多胃 肠动力 障碍性疾病都与 他的数量和形态 学异常有关. 直到 近年来人们发现 胃肠道以外的器 官组织中也存在 I C C , 于是开始对 他们展开实验研 究. 徐爱忠, 彭洪云. 南昌大学第二附属医 院普外科 江西省南昌 市 3 3 0 0 0 6 江西省自 然科学基金资助项目 , N o . 0 5 4 0 1 4 8 通讯作 医院普 者: 徐 卜 科研 爱忠 干 究生 3 3 0 0 0 6 , 江西 省南昌市, 南昌大学第二附属 . x u a i z h o n g 2 0 0 4 y a h o o . c o m. c n 电话: 0
3、7 9 1 - 6 3 6 2 4 1 6 收稿日期: 2 0 0 6 - 0 5 - 1 6 接受日期: 2 0 0 6 - 0 7 - 2 6 摘要 西 班牙 神经 解 剖学家 C a j a l 首次 在消 化道 肌肉 层观察并描述了 C a j a l 间 质细胞的形态结构, 发现他们在肠道内源性神经系 统末梢发挥作 用. 后来人们进一步研究发现, 他们是胃 肠道 起搏细胞, 胃 肠动力障碍性疾病与他们的分布 和形态学异常有关. 但在最近几年, 人们在腺 体、脉管系统、泌尿生殖系统中陆续鉴定出 此类C a j a l 间 质细胞, 人们开始重 视C a j a l 间质 细胞在胃 肠道
4、以外器官和组织中的作用, 试 图阐明他们的形态结构和生理功能. 这些细 胞在形态学 上与胃 肠 道 C a j a l 间 质细 胞十分 相 似, 但也存在少量迥异之处, 他们很可能属于 C a j a l 间质细胞新的亚型. 这些发现将会使人 们对 C a j a l 间 质细 胞产生 新的 认识, 同时 也对 C a j a l 间 质细 胞重新分类有着重 要影响. : C a ja l 间 质细 胞; 慢波 ; 徐爱忠 彭洪云 C a j a l 间 质细胞研究进展. 世界 华人消化杂志 2 0 0 6 ; 1 4 ( 2 4 ) : 2 4 3 2 - 2 4 3 5 h tt p :
5、 / / w w w . w j g n e t . c o m / 1 0 0 9 - 3 0 7 9 / 1 4 / 2 4 3 2 . a s p 0引言 C a j a l 间 质细 胞( i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l , I C C ) 是 一种非神经但又与神经密切相关的特殊间质细 胞, 1 8 9 3 年由 西班牙神经解剖学家C a j a l 用甲 基 蓝及嗜银染色法在肠神经系统中观察到, 形态 学上与胃肠平滑肌细胞和神经末梢纤维有密切 联系. 过去1 0 0 多年, 人们针对胃 肠道中 I C C 做了 大量基础
6、研究, 而在最近几年陆续有研究报道 在人体的其他部位, 如腺体、脉管系统、泌尿 生殖系统中也存在他的踪影并进行了相关研究. 现就将I C C 近期研究成果加以整理并作一综述. 1形态和发育 1 . 1 I C C 的形态I C C 主要分布在胃 肠道自 主神经 末梢与平滑肌细胞之间, 不同物种和区域的 I C C 形态结构存在一定差异一 般的, 光镜下I C C 呈 纺锤状或星状, 细胞核大, 圆形或卵圆形, 染色 质分散, 核周胞质少, 一般有2 - 5 个长的 突起,相 互连接形成网络. I C C 的超微结构特征为: 存在 丰富的 线粒体及中间丝, 滑面内 质网发达, 高尔 基体发育良
7、好, 有内 质网小泡和大量胞膜窖, 具 有中型及细的微丝, 粗面内质网比 较稀疏, 几乎 没有微管和游离核糖体, 基板多不连续. I C C 突 起之间以及I C C 突起与平滑肌细胞之间存在大 量的 缝隙连接, 胞体与神经末梢紧密相连Ill 1 .2 I C C 的发育W a l l a c e e t a f t 研究人类胚胎中 I C C 的发育情况, 发现9 w k 胎儿消化道间质出 现 I C C , 1 1 w k I C C 开始环绕肠肌丛神经节, 并建立 紧密连接, 1 4 w k 形成了 较完整的I C C 网 络. 研究 证实了 C - k i t 受体在I C C 发育过
8、程中的重要作用. 胚胎期1 8 d , C - k i t 阳性前体细胞若失去C - k i t 信 号, 则细胞发育为纵形肌细胞, 而一直接受C - k i t 信号通路持续刺激作用的细胞则持续表达C - k i t , 最终发育为I C C , 成为胃肠道起搏细胞. C - k i t 信 号是I C C 表型发育的必需因 素, 这种信号传导的 慢性丧失或缺失会导致I C C 网络的断裂或消失, 最终损害其正常生理功能 在肌间I C C 发育成熟 后, 若阻断C - k i t 信号传递亦能导致I C C 细胞表型 向 平滑肌细胞表型转变. T o r i h a s h i e t 护I
9、给出生 后8 d 的小鼠 注射抗K i t 的 m A b ( A C K 2 ) , 发现K i t 受体被阻滞后, 小鼠 肠道中 I C C 几乎完全消失, 但在I C C 分布区域并没有发现细胞凋亡, 取而代 之的是平滑肌表型细胞. 这提示肠道起博区域 I C C 与纵形肌细胞由共同的C - k i t 阳性前体细胞 发育而来, C - k i t 信号通路对维持I C C 表型起着至 关重要的作用, 缺乏此信号I C C 会转化为平滑肌 表型细胞. 因此C - k i t 信号不仅决定了I C C 发育的 谱系、 形态和功能, 而且在维持I C C 出生后的细 胞表型方面起着关键作用.
10、 w w w . w j g n e t . c o m 徐爱忠, 等. C a ja l间质细胞研究进展 2 IC C 与消化系统 自 从1 0 0 多年前在胃肠道中发现I C C 后, 胃肠道 中I C C 一直是研究的热点. 目 前普遍认为I C C 具 有控制胃肠自 主节律性运动的功能, 主要参与 胃肠道慢波电位产生和传播, 他是胃肠道慢波 的 起搏细胞, 同时在推进电活动的传播以及介 导神经信号传递中起着重要作用. 2 . 1 参与胃 肠起博 多数胃肠道区域在缺少外界 刺激时, 会自 发产生电 活动和机械活动. 当 观察 胃肠道中平滑肌细胞电活动时, 可以探测到持 续的去极化波( 慢
11、波) 有规律释放, 而这些慢波是 依赖于I C C 产生 0 1. I C C 产生起搏电 流是胃 肠道肌 肉 活动的基础, 作为胃 肠道电 活动起搏点的 I C C , 在胃、 小肠为肌间丛I C C , 在结肠为肌间丛I C C 和赫 膜 下 层 I C C . N a k a g a w a e t a l 5 在 野生 型小鼠 空肠内能明显记录到自 上而下的肠蠕动波, 但 在肠肌层缺少I C C 的突变型W/ W V 小鼠空肠内 没有发现肠蠕动波, 结果提示了 肠肌层I C C 是引 起自发性肠蠕动的必需要素. I C C 产生慢波的具 体机制尚 不完全清楚, 目 前认为I C C 起
12、搏是通过 C a 2 + 通道产生非选择性电压依赖的 C a 2 + 内向阳离 子流a 1, 促使I C C 除极化后触发慢波, 一旦达到阑 电 位后产生动作电 位, 引起平滑肌收缩. 近来发 现, C 1一通道也参与了胃 肠道起搏活动, 他主要与 静息膜电 位以 及慢波平台期兴奋性有关6 . 由 低 阂值C a 电流提供足够的内向离子流激起起搏 活动, 电压依赖性K + 通道完成复极循环是I C C 起 搏的基本离子机制. 2 .2 参与电活动的传播 胃肠道大多数区域的I C C 至少可以 分为2 个独立的类, 一类I C C 形成网络, 产生起搏电 位; 另一类I C C 沿着平滑肌细胞分
13、布, 彼此之间 形成紧密连接, 参与慢波的传播. 慢波 通过I C C 网络以及与I C C 相连的平滑肌细胞传至 远端肠道, 进而引起和调制胃肠平滑肌的自 发 节律性收缩. 有人去除狗结肠豁膜下I C C 网 络, 残余的环行肌层没有慢波产生, 但慢波仍然存 在于已 切除的 肌层中 . Y a n a g i d a e t a l 研究 发 现, 老鼠回肠部分切除术后肠道动力的消失与I C C 网络的破坏有关, 术后2 4 h 慢波和机械活动在 吻合口 处部分恢复. 降 低细胞外C a 2 + 浓度或抑制 电 压依赖的 C a 2 + 通道都会阻断慢波传播, 电 压依 赖的 C a 2 +
14、 内 流是慢波传播的基础, 他可以 促进慢 波的有效传播 B . 慢波电 位引起胃 肠道一定区域 去极化, 当局部去极化达到闽电 位时, 动作电 位 被激发, 沿着胃 肠道壁内 I C C 网络向各个方向扩 散, 其扩散的距离因受刺激的强弱程度而不同. 2 . 3介导神经信号传递 研究证实I C C 与胃肠道 神经元之间存在紧密联系, 参与胃肠道神经信 号的传递, 他是神经元与平滑肌细胞之间信号 传输的纽带9 . W a r d e t 扩1 o 发现肠神经元与肌内 I C C 有紧密接触点, 同时肌内 I C C 又与平滑肌细 胞形成缝隙连接. 缺少肌内I C C 的W/ W V 老鼠对 胆
15、碱能反应明显减弱, 这与肠道神经元和肌内 I C C 之间缺少紧密突触连接有关, 肌内I C C 在接 受胆碱能刺激输入方面起着重要的作用. 胃肠 道神经选择性地支配I C C , 控制释放多种兴奋性 或抑制性神经递质作用于I C C , 影响I C C 慢波频 率, 从而间接调节周围胃 肠道平滑肌细胞活性, 调制胃 肠道蠕动性收缩1 1 . 目 前, 在胃 肠道I C C 细胞膜上发现了多种受体( 12 1, 如M 2 , M 3 毒覃碱 受体, 神经激肤受体( N K - 1 , N K - 3 ) , 血管活性肠 肤受体( V I P - 1 ) 等, 这表明神经递质和激素等生 物活性物
16、质可以通过结合I C C 细胞膜上相应受 体, 影响 I C C 慢波的 产生, 进而决定胃 肠道平滑 肌位相性收缩的频率, 调节其推进性活动的传 播速度和方向. . 创新盆点 关于胃肠道I C C 的相关研究报道 和 综 述 屡 见 不 鲜, 但由于胃 肠道 以外器官组织中 I C C的实脸研 究 起步不久, 因 此相 关报道较少, 人们 对其认识有限. 文 章遂从这个崭新 视角出 发, 总结前 人的一些研究成 果,以便让我们 能够更全面了解 I CC的功能及分 布. 3参与腺体分泌 P o p e s c u e t 扩13 发现胰腺内 存在的 C - k i t 阳性间 质 细胞符合消化
17、道I C C 表型特征. 胰腺I C C 呈网络 状分布, 有2 - 3 个由 胞体发出的长突起, 并同 胰腺 内毛细血管、腺泡、神经纤维建立紧密的空间 联系 免 疫组化证实这些细胞呈C D 1 1 7 和C D 3 4 阳性, 这些特征都符合I C C 的诊断标准. 我们期 待着更进一步的超微结构研究以及关于这些细 胞与胰腺中其他细胞, 特别是与内 源性神经元 及平滑肌细胞关系的 研究. S h a f ik e t 扩14 1报道了 C - k i t 阳性间质细胞在人前列腺中存在, 其形态 学和免疫学表型与胃肠道中I C C 十分相似, 并且 推测这些I C C 的异常分布可能跟前列腺疾
18、病有 关 . P o p e s c u e t 砂15 1用 亚甲 蓝 染 色在 人 类正 常 乳 腺中找到一种间质细胞, 这些细胞拥有特征性 的念珠形细长胞突, 免疫组化证实呈C D 1 1 7 阳 ,t, 在哺乳期这些细胞的空间分布会发生一些 改变.目前有更多的实验正在检测这些细胞的 具体功能, 以探明腺体的分泌是否是由这些间 质细胞引起. 4在脉管中的作用 以前关于脉管系统中的I CC鲜有报道, M c C l o s k e y e t a 16 第 一 次 证 实 绵 羊的 肠 系 膜 淋 巴 管中 存 在 C - k it 阳 性 细 胞. P o v s t y a n e t
19、 扩17 1采 用 w w w , w j g n e t乙 口 刀 7 I S S N 1 0 0 9 - 3 0 7 9 C N 1 4 - 1 2 6 0 / R世界华人消化杂志2 0 0 6 年8 月2 8 日 第1 4 卷 第2 4 期 .应用要点 目 前, 人们普遥认 为I C C 是一种起 搏细胞, 他的缺失 会引起器官的动 力学障碍. 因此研 究并掌握I C C 的 生物学功能将有 助于我们采取措 施, 来 预防这些疾 病的发生、发展, 甚至使其恢复正 常的生理形态以 达到治疗目的、 免疫组化和亚甲蓝染色, 首次在家兔门静脉的 肌肉 层中发现I C C , 这直接论证了脉管组织
20、中 存 在I C C . 这些I C C 拥有2 种不同的形态学类型一 类是具有星形胞体的多极I C C , 另一类是有许 多树枝状突起的梭状I C C . 这些I C C 与脉管的自 发性收 缩活动密切相关, 他们产生电 信号, 作为 家兔门静脉平滑肌细胞的起搏点, 并释放一些 未知的扩散性物质, 弓 起平滑肌细胞去极化 1 8 1 B o b r y s h e v 9 报 道 , 在 人 类 大 动 脉 血 管 壁内 存 在 I C C , 这些动脉 I C C 位于动脉壁中、 外层之间 , 拥 有典型的 C C 超微结构特征, 他们是一群C - k i t 阴 性细胞, 但表达血管活性
21、肠肤受体1 ( V I P R I ) 及神 经激#1 受体( N K - 1 R ) . 动脉I C C 的 重要功能尚 不 清楚, 可能与动脉粥样硬化或者其他血管疾病 有关, 但还需要得到进一步研究证实. 5泌尿和生殖系统中的IC C 5 . 1泌尿系统 当人们越来越清楚的认识到I C C 在控制和调节胃肠道动力方面的重要作用后, 学者们开始研究I C C 是否会出现在泌尿系统中, 膀胧和输尿管的蠕动性收缩是否与I C C 有关. K l e m m e t a 1 2 0 ,发现, 豚鼠 上泌尿道中 存在 C C 样 细胞, 这是第一次关于I C C 出现在泌尿系统的报 道. 后 来英国
22、 学 者 M c C l o s k e y e t 扩, 研究 证实 , I C C 存在于在豚鼠 膀眯平滑肌束周围 , 与神经有 密切联系, 在拟胆碱药刺激下会激发C a 2 + 流, 能 够产生自 发活动, 这暗示他们是作为膀肤活动 起搏点或者是神经信号传递至平滑肌细胞的媒 介. 后来在人类膀肤中 也发现I C C 12 2 1 , 这些细胞 位于膀肤肌肉 层, 长梭形, C - k i t 呈现阳性, 单个 存在或者通过树枝状突起形成细胞网络, 在膀 胀顶部大量存在, 构成主要起搏点, 产生慢波传 播至其它膀肤壁. P e z z o n e e t a p 3 l使用免疫组化 在小鼠
23、输尿管壁中发现C - k i t 阳性的星形I C C 组 成细胞网络, 他们位于输尿管盆部的固有层和 肌间层. 这些I C C 产生慢波, 沿着输尿管壁内 I C C 网络传播, 使输尿管产生蠕动性收缩, 从而保证 将尿液从肾脏排入膀肤. 任何原因引起的输尿 管I C C 密度减少或者I C C 网 络破坏, 都会导致排 尿不畅, 引 起泌尿系统的 疾病2 4 -2 5 1 5 .2生殖系 统 以 前关于人类子宫中 存在C a j a l 样 间 质细胞偶有报道, C i o n t e a e t a P b i运用多 种方 法进行研究论证, 他们在子宫肌层冰冻切片和 细胞培养物中发现有I
24、 C C 样细胞. 这些细胞对亚 甲蓝和詹纳斯绿B 活体染料有亲和力, 拥有2 - 3 条特征性的念珠形细长突起, 突起的膨大部分 线粒体丰富, 超微结构完全符合I C C 的 透射电 子 显微镜标准, 免疫荧光显示C D 1 1 7 阳性, 并且在 体外可以记录到自发的电活动. 近来在人类输 卵管壁中也鉴定出 I C C 1Z 1, 输卵管I C C 在输卵管 固有层和平滑肌层呈网 络状分布, 表达C D 1 1 7 , C D 3 4 、窖蛋白、S - 1 0 0 等多种细胞标记物, 可 以观察到持久的自发电活动. 此外他可能是一 种未定型的双潜能祖细胞, 拥有分化潜能, 在正 常或病理情
25、况下转化表型. 输卵管I C C 可能在起 搏、分泌、调节神经传递和调节细胞间信号方 面发挥着重要作用. H a s h i t a n i e t a 1 12 8 i 首次报道 I C C 大量分布于豚鼠阴茎组织的平滑肌网眼中, 在阴茎组织中发挥着起搏和信号传递的重要作 用, 他可以 促使阴茎平滑肌收缩和松弛, 以 维持 阴茎勃起和消退状态. 进一步研究发现, 细胞内 C a 2 + 贮存和缝隙连接是产生自 发性兴奋的关键 基础, 关于阴茎I C C 生理功能研究可为临床上治 疗勃起功能障碍疾病提供新的机遇. 人类研究胃 肠道中 I C C 已 有逾百年历史, 我 们已经知道他在产生和控制
26、胃肠道动力学方 面的重要作用, I C C 产生和传导慢波, 传递神经 信号的具体机制也逐渐地被人们所揭示. 近几 年来, 在人体胃肠道以外其他器官组织中越来 越多地发现I C C , 人们开始试图了解这些I C C 的 具体作用及其作用机制, 目 前己 经取得了一定 的研究成果. 人体每个器官和组织都有他们自 己 独特类型的间质细胞, 拥有不同的染色亲和 力、超微结构及功能, 在他们中有些细胞可能 被归为I C C . 因此我们需要进行更多相关的基础 研究, 以 鉴别和区分C - k i t 阳性间质细胞、I C C 样 细胞以 及I C C . 相信不久的 将来, 随着人体各个 器官组织中
27、 I C C 得到 进一步深入研究, 人们会对 I C C 的结构和功能又有新的认识. 参考文献 K o m u r o T , S e k i K , H o r i g u c h i K . U l t r a s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l . A r c h H i s t o l qt o l 1 9 9 9 ; 6 2 : 2 9 5 - 3 1 6 Wa l l a c e A S , B u
28、 r n s A J . D e v e l o p m e n t o f t h e e n t e r i c n e r v o u s s y s t e m , s mo o t h mu s c l e a n d i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l i n t h e h u m a n g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . C e l l T i s s u e R e s 2 0 0 5 ; 3 1 9 : 3 6 7 - 3 8 2 T o r i h a s h
29、 i S , Ni s h i K , T o k u t o mi Y , Ni s h i T , Wa r d S , S a n d e r s K M. B l o c k a d e o f k i t s i g n a l i n g i n d u c e s t r a n s d i f f e r e n ti a t i o n o f i n t e r s t i t i a l c e l l s o f c a j a l t o a s m o o t h m u s c l e p h e n o ty p e . G a s t r o e n t e
30、r o l o g y 1 9 9 9 ; 1 1 7 : 1 4 0 - 1 4 8 S a n d e r s K M, K o h S D, Wa r d S M. I n t e r s t i ti a l c e l l s ” ” ” M l 9 n e t 口 刀 7 徐爱忠, 等 C a j a l间质细胞研究进展 2 4 3 5 5 1 7 1 8 6 1 9 7 2 0 c e l l s i n s h e e p m e s e n t e r i c l y m p h a t i c v e s s e l s . C e l l T i s s u e R e
31、s 2 0 0 2 ; 3 1 0 : 7 7 - 8 4 P o v s t y a n O V , G o r d i e n k o D V , H a r h u n MI , B o l t o n T B . I d e n t i f i c a t i o n o f i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l i n t h e r a b b i t p o r t a l v e i n . C e l l C a l c i u m 2 0 0 3 ; 3 3 : 2 2 3 - 2 3 9 H a r h u n M
32、I , G o r d i e n k o D V , P o v s t y a n O V , Mo s s R F , B o l t o n T B . F u n c t i o n o f i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l i n t h e r a b b i t p o r t a l v e i n . C i r c R e s 2 0 0 4 ; 9 5 : 6 1 9 - 6 2 6 B o b r y s h e v Y V . S u b s e t o f c e l l s i m m u n o p
33、 o s i t i v e f o r n e u r o k i n i n - 1 r e c e p t o r i d e n t i f i e d a s a r t e r i a l i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l i n h u m a n l a r g e a r t e r i e s . C e l l T i s s u e R e s 2 0 0 5 ; 3 2 1 : 4 5 - 5 5 K l e m m MF , E x i n t a r i s B , L a n g R j . I d
34、e n t i f i c a t i o n o f t h e c e l l s u n d e r l y i n g p a c e m a k e r a c t i v i ty i n t h e g u i n e a - p i g u p p e r u r i n a ry t r a c t . J P h y s i o l 1 9 9 9 ; 5 1 9 P t 3 : 8 6 7 - 8 8 4 .同行评价 本文阐述 了I C C 的基本生物学特 性、体内分布及 其主要生物学功 能, 对同 行学习、 了解和研究C a j a l 间质细胞生物学 功能有一定指导
35、作用. 8 2 1 2 2 9 2 3 1 0 2 4 1 1 2 5 1 2 2 6 1 3 1 4 2 7 1 5 2 8 1 6 o f c a j a l a s p a c e m a k e r s i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . A n n ( R e v P h r s k b l 2 0 0 6 ; 6 8 : 3 0 7 - 3 4 3 N a k a g a w a T , M i s a w a H , N a k a j i m a Y , T a k a k i M. A b s e n c
36、 e o f p e r i s t a l s i s i n t h e i l e u m o f W/ W( V ) mu t a n t mi c e t h a t a r e s e l e c t i v e l y d e f i c i e n t i n m y e n t e r i c i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l . J S m o o t h Mu s c le R e s 2 0 0 5 ; 4 1 : 1 4 1 - 1 5 1 P a r k S J , M c k a y C M , Z h
37、 u Y , H u i z i n g a J D . V o lu m e - a c t i v a t e d c h l o r i d e c u r r e n t s i n i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l . A m J P h y s i o l G a s t r o i n t e s t L i v e r P h y s i o l 2 0 0 5 ; 2 8 9 : G7 9 1 - 7 9 7 Y a n a g i d a H , Y a n a s e H , S a n d e r s K M
38、, Wa r d S M. I n t e s t i n a l s u r g i c a l r e s e c t i o n d i s r u p t s e l e c t r i c a l r h y t h m i c i t y , n e u r a l r e s p o n s e s , a n d i n t e r s t i t i a l c e l l n e t w o r k s . G a s t r o e n t e r o l o g y 2 0 0 4 ; 1 2 7 : 1 7 4 8 - 1 7 5 9 Wa r d S M, D i
39、x o n R E , d e F a o i t e A , S a n d e r s K M. V o l t a g e - d e p e n d e n t c a l c i u m e n t r y u n d e r l i e s p r o p a g a t i o n o f s l o w w a v e s i n c a n i n e g a s t r i c a n t r u m . J P h y s i o l 2 0 0 4 ; 5 6 1 : 7 9 3 - 8 1 0 Wa n g X Y , S a n d e r s K M, Wa r
40、d S M. I n t i ma t e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n t e r s t i t i a l c e l l s o f c a j a l a n d e n t e r ic n e r v e s i n t h e g u i n e a - p i g s m a ll i n t e s t i n e . C e ll T i s s u e R e s 1 9 9 9 ; 2 9 5 : 2 4 7 - 2 5 6 Wa r d S M, B e c k e t t E A , Wa n g X , B
41、a k e r F , K h o y i M , S a n d e r s K M. I n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l m e d i a t e c h o l i n e r g i c n e u r o t r a n s m i s s i o n fr o m e n t e r i c m o t o r n e u r o n s . J N e u r o s c i 2 0 0 0 ; 2 0 : 1 3 9 3 - 1 4 0 3 F o r r e s t A S , O r d o g T , S a
42、n d e r s K M. Ne u r a l r e g u l a t i o n o f s l o w - w a v e fr e q u e n c y i n t h e m u r i n e g a s t r i c a n t r u m. A m J P h y s i o l G a s t r o i n t e s t L i v e r P h y s r 7l 2 0 0 6 ; 2 9 0 : G 4 8 6 - 4 9 5 E p p e r s o n A , H a t t o n WJ , C a l l a g h a n B , D o h
43、e r t y P , Wa l k e r R L , S a n d e r s K M, Wa r d S M, Ho r o wi t z B . Mo l e c u l a r m a r k e r s e x p r e s s e d i n c u l t u r e d a n d f r e s h l y i s o l a t e d i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l . A m J P h y s i o l C e l l P h y s i o l 2 0 0 0 ; 2 7 9 : C 5 2 9
44、 - 5 3 9 P o p e s c u L M, H i n e s c u ME , I o n e s c u N , C i o n t e a S M, C r e t o i u D , A r d e l e a n C . I n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l i n p a n c r e a s . J C e l l Mo l Me d 2 0 0 5 ; 9 : 1 6 9 - 1 9 0 S h a fi k A , S h a f i k I , e l - S i b a i O . I d e n t
45、 i f i c a t i o n o f c - k i t - p o s i t i v e c e l l s i n t h e h u m a n p r o s t a t e : t h e i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l . A r c h A n d r o l 2 0 0 5 ; 5 1 : 3 4 5 - 3 5 1 P o p e s c u L M, A n d r e i F , H i n e s c u ME . S n a p s h o t s o f m a m m a r y g l a
46、 n d i n t e r s t i t i a l c e l l s : m e t h y l e n e - b l u e v i t a l s t a i n i n g a n d c - k i t i m m u n o p o s i t i v i t y . J C e l l Mo f Me d 2 0 0 5 ; 9 : 4 7 6 一7 7 Mc C l o s k e y K D , H o l l y w o o d MA , T h o r n b u r y K D , Wa r d S M, Mc Ha l e N G . K i t - l i
47、k e i mmu n o p o s i t i v e Mc C l o s k e y K D , G u r n e y A M. K i t p o s i t i v e c e l l s i n t h e g u i n e a p i g b l a d d e r . J U r o l 2 0 0 2 ; 1 6 8 : 8 3 2 - 8 3 6 S h a f i k A, E 1 - S i b a i O, S h a f i k AA, S h a f i k I . I d e n t i fi c a t i o n o f i n t e r s t i
48、 t i a l c e l l s o f C a j a l i n h u m a n u r i n a r y b l a d d e r : c o n c e p t o f v e s i c a l p a c e ma k e r . U r o l o g y 2 0 0 4 ; 6 4 : 8 0 9 - 8 1 3 P e z z o n e MA , Wa t k i n s S C , A l b e r S M, K i n g WE , d e Gr o a t WC , C h a n c e l l o r MB , F r a s e r MO. I d
49、 e n t i f i c a t i o n o f c - k i t - p o s i t i v e c e l l s i n t h e mo u s e u r e t e r : t h e in t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l o f t h e u r in a r y t r a c t . A m J P h y s i o l R e n a l P h y s i o l 2 0 0 3 ; 2 8 4 : F 9 2 5 - 9 2 9 S o l a r i V, P i o t r o ws k a AP , P u r i P . Al t e r e d e x p r e s s i o n o f i n t e r s t i t i a l c e l l s o f C a j a l i n c o n g e n i t a l u r e t e r o p e l v i c j u n c t i o n o b s t r u c t i o n . J U r o l 2 0 0 3 ; 1 7 0 : 2 4 2 0 - 2 4 7 7 S c h
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