头朝向细胞研究进展.pdf
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1、1 9 9 4 第2 7 卷第 1 9 期 2 0 0 5 年 1 0月 第三军医大学学报 A C T A AC AD E MI AE ME DI C I N AE MI L I T AR I S T E R T I AE V o l . 2 7 , N o . 1 9 Oc t . 2 0 0 5 d a m a g e f o l l o w i n g c e r e b r a l i s c h e m i a J . A c t a N e u r o c h i r S u p p l , 1 9 9 6 , 6 6 ; 3 2一 3 9 . 9 A k o p o v S E
2、, G r ig o r i a n G S , O v a n e s s i a n G A . D e a v t i v a t io n o f N O b y p o l y m o r p h o n u c l e a r l e u k o c y t e i n p a t i e n t s w i t h i s c h e m ic c e r e b r a l i n f a r c - t i o n 毛 J . S t ro k e , 1 9 9 6 , 2 7 ( 1 2 ) : 2 3 3 7 一 2 3 3 8 . 1 0 L e e K R , C
3、o l o n G P , B e t z A L , e t a l . E d e m a f ro m i n t r a c e r e b r a l h e m - o r r h a g e ; t h e ro l e o f t h r o m b i n J . J N e u ro s u r g , 1 9 9 6 , 8 4 ( l ) : 9 1 - 9 6 . 川 M a s a d a T , X i G , H u a Y , e t a l . T h e e f f e c t s o f t h r o m b i n p r e c i n d it
4、io n - i n g T h e e f f e c t s o f t h ro m b i n p r e c o n d i t io n i n g o n f o c a l c e r e b r a l i s c h e m i a i n r a t s J . B r a i n R e s , 2 0 0 0 , 8 6 7 ( l 一 2 ) : 1 7 3 一 1 7 9 . 1 2 X i G , K e e p R F , H o ff J T , e t a l . E ry t h r o c y t e s a n d d e l a y e d b r
5、 a i n e d e - m a f o r m a t i o n f o l l o w i n g i n t r a c e r e b r a l h e m o r r h a g e i n r a t s J . J N e u ro - s u r g , 1 9 9 8 , 8 9 ( 6 ) : 9 9 1 一 9 9 6 . 仁 1 3 X i G , Wa g n e r K R , K e e p R F , e t a l . R o l e o f b l o o d c l o t f o r m a t i o n e a r l y e d e m a
6、 d e v e l o p m e n t a f t e r e x p e r i m e n t a l i n t r a c e re b r a l h e m o r r h a g e J . S t r o k e , 1 9 9 8 , 2 9 ( 1 2 ) : 2 5 8 0 一 2 5 8 6 . 1 4 W a g n e r K R , H a s Y , d e C o u r t e n M y e r s G M, e t a l . T i n - m e s o p o r p h y - r i n , a p o t e n t h e m e o
7、 x y g e n a s e i n h i b i t o r , f o r t r e a t m e n t o f i n t r a c e r e b r a l h e m o r r h a g e ; i n v i v o a n d i n v i t r o s t u d i e s J . C e l l M o l B i o l ( N o i s y - l e - g r a n d ) , 2 0 0 0 , 4 6 ( 3 ) : 5 9 7 一 6 0 8 . 1 5 H u a Y , X i G , K e e p R F , e t a l
8、 . C o m p l e m e n t a c t iv a t i o n i n t h e b r a i n a f t e r e x p e r i m e n t a l i n t r a c e r e b r a l h e m o r r h a g e J . J N e u r o s u r g , 2 0 0 0 , 9 2 ( 6 ) : 1 0 1 6一 1 0 2 2 . 1 6 X i G , H u a Y , K e e p R F , e t a l . S y s t e m i c c o m p l e m e n t d e p l e
9、 t i o n d i - m i n i s h e s p e r ih e m a t o m a l b r a i n e d e m a i n r a t s J .S t ro k e , 2 0 0 1 , 3 2 ( 1 ) : 1 6 2 一 1 6 7 . ( 编辑薛国文) 文章编号: 1 0 0 0 - 5 4 0 4 ( 2 0 0 5 ) 1 9 - 1 9 9 4 - 0 3 头朝向细胞研究进展 P r o g r e s s o f h e a d d i r e c t i o n c e l l s 陈 乱 综述, 隋建峰 审校( 第三 军医 大 学基础
10、医 学 部生 理 学教 研室, 重庆4 0 0 0 3 8 ) 头朝向细胞是一种头朝向依赖性神经元, 其放电活性只 与头在水平面的朝向有关, 而与动物的位置、 姿势、 行为无关。 头朝向细胞对于指导动物的运动有重要作用, 其受环境、 方 向暗示等因素的影响。现就头朝向细胞的一些研究进展加以 综述。 1 头朝向细胞的发现 1 9 9 0 年T a u b 。 等 在记录自 由 移动的大鼠 丘脑后下区 ( p o s t s u b i c u l a r , P o s ) 核团的放电情况时, 发现有近2 6 %的神经 元的放电只和头在水平面上的方向有关, 而和大鼠的位置、 躯 干的姿势无关。他
11、们把这类细胞定义为头朝向细胞( h e a d d i - r e c t i o n c e l l ) 0 1 9 9 5 年T a u b e 等又在自由移动的大鼠的丘脑前 核( a n t e r i o r t h a l a m i c n u c l e i , A T N ) 中 发现了 头 朝向 细胞。 另外, S t a c k m a n 等 2 又在大鼠 乳头体外侧核团( l a t e r a l m a m m i l l a ry ) 发 现 类 似的 神 经 元; S h a r p 等 在背盖背 侧 核团( d o r s a l te g m e n ta
12、l n u c l e u s , D T N ) 中发现到类似的神经元。后两处神经元对头朝 向信号的产生, 整合都有重要作用。 2 P O s 和A T N的头朝向 细胞的生理特性 T a u b 。 等 t 报 道, P O 、 头朝向 细胞的放电 形式为头在水平 作者简介: 陈 话 惰 L ( 1 9 8 2一 ) , 男, 重庆市人, 军医系2 0 0 0 级七年制学员。电 : ( 0 2 3 ) 6 8 7 5 2 4 0 8 收稿日 期: 2 0 0 4 - 1 1 - 2 0 ; 修回日 期: 2 0 0 5 - 0 1 - 1 9 方向上方向的函数, 并且对于单个细胞而言, 这
13、个函数可以用 一个三角函数来表示; 每个头朝向细胞都有 1 个最佳朝向, 头 在朝向这个方向时, 细胞有最大的放电。当头偏离这个方向 时, 细胞放电会减弱; 头朝向细胞的峰电位出现效率为5 一 1 1 5 次/ s ( 平均3 5 次/ s ) 0 1 9 9 5 年T a u b e 报道的A T N的头朝向细胞 的电生理特征与P o s 头朝向细胞的电生理特性基本相同, 但也 有小而重要的区别。 P o 。 和A T N的头朝向细胞在放电特性上很 相似, 但P o s 代表目 前的头朝向, 而A T N预示将来的头朝向, 两 个部位有着密切的 联系。D u d c h e n k 。 等a
14、 报道, 用电刺激和神 经毒素, 破坏A T N的头朝向细胞时 P o s 的头朝向细胞放电停 止, 破坏P o s 头朝向细胞时, A T N头朝向细胞仍放电, 但放电性 质有所变化: 有放电的方向范围增大; A T I 增大; 视觉暗示对最 佳朝向的影响变小。总而言之, A T N头朝向细胞对 P o s 头朝向 细胞有允许作用, 而P o s 对视觉暗示作用于A T N头朝向细胞产 生影响。 3 头朝向细胞在指导大鼠空间移动中的作用 3 . 1 P o s 和A T N头朝向细胞所代表的头朝向信息 每个头朝向细胞都有各自的最佳方向, 当所有细胞的头朝 向信息整合到一起, 就产生了一个连续
15、的头朝向信号。这对于 大鼠的移动有重要的作用。1 9 9 5 年, B l a i r 等报道, 对丘脑 P o s 和A T N的头朝向细胞进行记录, 观察到头朝向细胞的活性不 仅受当时头朝向的影响, 有的还受到头当时的转动速度的影 响。P o s 的头朝向细胞对当时的转动速度不敏感, 而A T N头朝 第 1 9 期陈A, 等. 头朝向细胞研究进展1 9 9 5 向细胞随头转动速度的改变, 其最佳方向也有所改变。当头顺 时针或逆时针转动时, A T N的头朝向细胞的电位/ 头朝向函数 的峰值分别向左或向右移动, 由此我们可以看出P o s 的头朝向 细胞可能与当时的头朝向有关, 而 A T
16、 N的头朝向细胞则可能 与未来的头朝向有关。A T N的头朝向细胞可能是根据头转动 方向( 顺时针/ 逆时针) 以及当时的转动速度, 来计算出未来的 头朝向。 B l a i r 等 的 研究证实了以 上的 假设。 他们测量到每个 A T N 头朝向细胞所能预计的头朝向是在多久以后, 这个时间间 隔 称为预计间隔时间( a n t i c ip a t o ry t i m e i n t e r v a l , A T I ) , A T N的 头朝向细胞的平均A T I 为1 7 m s , 变化范围在0 一 5 0 m s , 并且各 种A T N的头朝向细胞的头朝向 / 电位图像也有所
17、不同, 具有长 A T I 的细胞有两个波峰, 但频率较高。而且头转动时( 无论顺 时针还是逆时针) , 细胞的头朝向 / 电位函数图像会变高、 变窄、 变斜。头朝向细胞可能通过这些不同的电信号向大脑皮层传 输不同的头朝向信号, 以便皮层能准确的计算出下一时刻的头 朝向, 从而调整整个运动。 但整个过程( 从头朝向信号的产生 到输送、 整合) 都是极其复杂的, 还有待进一步研究。 3 . 2 头朝向信号的产生机制 如前所述, P o s 的头朝向细胞代表目 前的头朝向, A T N的头 朝向细胞代表将来的头朝向。那么这些头朝向信号是怎么产 生的呢?1 9 %年S h a r p 等研究P o
18、s 中的其它细胞。他们观察了 大鼠在圆柱体容器里运动时, P o s 内其它细胞的活性, 发现: 除 了头朝向细胞, P o s 还含有很多与头朝向信号有关的细胞, 这些 细胞对其它的一些环境/ 行为信息敏感, 如头转动速度、 跑动速 度、 位置等。1 0 %的细胞与头转动速度有关, 前庭系统对其有 广泛的传入投射。还有很大一类细胞虽不能明确的定义为哪 一类, 但其确与上述的环境/ 行为信息有联系。这些结果说明: 头朝向 信号的产生至少与头的转动速度、 大鼠运动速度和位置 等信息有关。 3 . 3 头朝向细胞与大鼠行为的关系 头朝向 信号经过头朝向细胞的处理, 输送至大脑皮层, 最 后 表现为
19、 对 行为的 指导及调整。 D u d c h e n k 。 等 6 通过大鼠 对放 射性迷宫的I 条迷宫臂的选择, 观察到进行选择时, 头朝向细 胞活性的变化。首先, 训练大鼠选择 1 条特定的迷宫臂, 然后 旋转迷宫外的方向暗示, 这时大鼠以前选择的迷宫臂的位置相 对于暗示发生了变化。当头朝向细胞最佳方向不改变时, 大鼠 通常选择错误的1 条臂。而大鼠能选择正确的迷宫臂则可能 与其内源性方向暗示有关( 见后述) 。 D u d c h e n k 。 等 a 7 训练 大鼠, 使其不能辨 认方向 而不能完成 放射形迷宫任务, 并记录了其在含1 个方向暗示卡片的圆柱形 容器里运动时的头朝向
20、细胞和位置细胞的活性。发现: 当转动 暗示卡片时, 尽管大鼠不能辨认方向, 但其头朝向细胞和位置 细胞的最佳朝向仍然会发生变化。在迷宫实验中, 也观察到上 述结果。这些结果说明: 对视觉地标刺激发生反应, 可能不需 要将地标和动物的 稳定的经验记忆相联系起来。而且, 头朝向 细胞系统的易变性( 最佳朝向容易随环境变化) 可能不是因为 方向感损坏而在迷宫中表现出行为障碍的原因。而这种行为 障碍可能是因为动物不能利用头朝向细胞和位置细胞产生的 环境信号。 4 影响头朝向细胞活动的因素 4 . 1 改变环境中方向暗示和环境形状对头朝向细胞 的影响 T a u b e 等 报道, 改变环境中的方向暗示
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