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1、2 3 2A c t a P h y s i o l o g i c a S i n i c a , J u n e 2 5 , 2 0 0 6 , 5 8 ( 3 ) : 2 3 2 - 2 3 6 h t t p :/ / w w w .a c t a p s . c o m . c n R e s e a r c h P a p e r T h e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f H V C - R A s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n i n t
2、 h e a d u l t z e b r a f i n c h i n v i v o ME N G W e i , W A N G X i a o - D o n g , X I A O P e n g , L I D o n g - F e n g “ C o l l e g e o f L if e S c i e n c e s , S o u t h C h i n a N o r m a l U n i v e r s i ty , G u a n g z h o u 5 1 0 6 3 1 , C h i n a A b s t r a c t : T h e s y n
3、a p t i c c o n n e c t i o n f r o m h i g h v o c a l c e n t e r ( H V C ) t o r o b u s t n u c l e u s o f t h e a r c o p a l l i u m ( R A ) i s a p i v o t a l p a r t o f v o c a l m o t o r p a t h w a y i n s o n g b i r d s . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o
4、f H V C - R A s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n i n a d u l t m a l e z e b r a f i n c h ( T a e n i o p y g i a g u t t a t a ) i n v i v o w a s i n v e s t i g a t e d b y u s i n g f i e l d p o t e n t i a l r e c o r d i n g m e t h o d . F o l l o w i n g e l e c t r i c a l s t i m u
5、l a t i o n o f H V C , t h e e v o k e d f i e l d p o t e n t i a l s r e c o r d e d i n R A w e r e f e e b l e . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r e m a r k a b l e p a i r e d - p u l s e f a c i l i t a t i o n w a s i n d u c e d b y p a i r e d - p u l s e s t i m u l a t i o
6、n a t H V C - R A s y n a p s e s . T h e r e s u l t s a l s o s h o w e d t h a t t h e e v o k e d f i e l d p o t e n t i a l s w e r e s i g n i f i c a n t l y d e c r e a s e d a f t e r a c o n d i t i o n i n g t e t a n i c s t i m u l a t i o n a n d f i n a l l y r e c o v e r e d g r a
7、d u a l l y w i t h i n 1 5 m i n , w h i c h i n d i c a t e s t e t a n i c s t i m u l a t i o n - i n d u c e d t r a n s i e n t d e p r e s s i o n i s p r e s e n t a t H V C - R A s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n . T h e s e r e s u l t s s u g g e s t t h a t p r o p e r t i e s o f
8、s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n i n t h i s p a t h w a y m i g h t p l a y a r o l e i n c o n t r o l l i n g s o n g p r o d u c t i o n . K e y w o r d s : H V C - R A s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n ; e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s ; z e b r a f i n
9、c h ( T a e n i o p y g i a g u t t a t a ) 成年斑胸草雀在体HVC - R A突触传递的电生理特性 孟 玮,王晓东,肖 鹏,李东 风 华南师范大学生命科学学院,广州 5 1 0 6 3 1 摘 要:鸣 禽高 级发声中 枢( h i g h v o c a l c e n t e r , H V C ) 至弓 状皮质栋核( r o b u s t n u c l e u s o f t h e a r c o p a l l i u m , R A ) 的 突触传递是鸣唱 运动通路中的关 键部分。本文运用在体场电 位电生理记录的 方法,研究了 成年雄性
10、斑胸草雀( T a e n i o p y g i a g u t ta t a ) H V C - R A突 触的电生理特性。实验结果显示,刺激H V C ,在R A内 所记录到的诱发场电 位幅度较小。配对脉冲检测发现,H V C - R A突 触传递具有明显的配对脉冲易化特性。当以强直刺激作用于H V C , R A内诱发场电 位随即显著减小,并在巧 m i n 内 逐渐恢 复, 表明H V C - R A突触传递在强直刺激过后出 现了短时抑制。该通路的突触传递特性可能与其在发声控制中的作用有关。以 上的实验结果为进一步研究发声运动过程中的突触可塑性提供了资料。 关键词:H V C - R
11、 A突触传递:电生理特性;斑胸草雀 Q4 2 4 B i r d s h a v e b e c o m e i d e a l a n i m a l m o d e l s f o r n e u ro b i o l o g i c a l r e s e a r c h . I t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t s o n g b i r d s h a v e th e m o s t e l a b o r a t e c o m m u n i c a t i v e s o u n d s o f a n y o r
12、 g a n i s m , as i d e fr o m h u m a n s . I t i s p r o v e d t h a t a d i s c re t e n e t w o r k o f n e u r a l n u c l e i c o n t r o l s t h e p r o c e s s o f s o n g p r o d u c t i o n i n s o n g b i r d s . T h e s o n g s y s t e m c o n t a i n s t w o d i s t i n c t c i r c u i
13、t s . O n e o f t h e c i r c u i t s c o n s i s t s o f a c h a i n o f n u c l e i i n c l u d i n g h ig h v o c a l c e n t e r ( H V C ) , ro b u s t n u c l e u s , o f th e a r c o p a lli u m ( R A ) a n d t h e t r a c h e o s y r i n g e a l p a r t o f h y p o g l o s s a l n u c l e u s
14、 t o f o r m t h e v o c a l m o t o r p a t h w a y ( V MP ) f o r s o n g . T h e o t h e r c i r c u i t , c a l l e d t h e a n t e r i o r f o r e b r a i n p a t h w a y ( A F P ) t h a t p l a y s a c r it ic a l r o l e d u r i n g p h as e s o f s o n g le a r n in g a n d ma i n t e n a n
15、c e , c o n s i s t s o f t h e a r e a X, t h e d o r s o l a t e r a l n u c l e u s o f t h e l a t e r a l a n t e r i o r t h a l a m u s ( D L M) a n d t h e l a t - R e c e i v e d 2 0 0 5 - 1 1 - 2 8 A c c e p t e d 2 0 0 6 - 0 4 - 1 7 T h i s w o r k w a s s u p p o r t e d b y t h e N a t
16、i o n a l N a t u r a l S c i e n c e F o u n d a t i o n o f C h i n a ( N o . 3 0 3 7 0 1 9 7 , 3 0 5 7 0 2 3 2 ) a n d t h e N a t u r a l S c i e n c e F o u n d a t i o n o f G u a n g d o n g P r o v i n c e ( N o . 0 5 0 0 5 9 1 0 ) . C o r r e s p o n d i n g a u t h o r . T e l : + 8 6 - 2
17、0 - 8 5 2 1 5 2 0 8 ; E - m a i l : d f li s w x 1 2 6 .c o m ME N G We i e t a l : T h e E l e c t r o p h y s i o l o g i c a lo f H V C - R A S y n a p t i c T r a n s m i s s i o n i n t h e A d u l t Z e b r a F i n c h i n V王 V口 2 3 3 e r a l p a r t o f t h e m a g n o c e l l u l a r n u c l
18、 e u s o f t h e a n t e r i o r n e o s t e r i a t u m伍MA N ) t h a t c o n n e c t s t o R A . A F P i n d i r e c 勿 c o n n e c t s w i t h V MP b y a p ro p o r t io n o f H V C t o t h e a re a X 1l-3 1 . 画 e c t Ma n y a s p e c t s o f n e u r a l m e c h a n i s m s u n d e r l y i n g s o
19、n g l e a r n i n g a n d p r o d u c t io n s t i ll re m a in u n k n o w n , d e s p i t e r a p i d p r o g r e s s i n t h i s r e s e a r c h f i e l d . I t i s s i g n i f i c a n t t o s t u d y e l e c t ro p h y s i o l o g ic a l p ro p e r t ie s o f s o n g n u c l e i . U s u a ll y ,
20、 e l e c - t r o p h y s i o l o g i c a l p r o p e r ti e s o f s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n i n t h e s o n g s y s t e m a r e i n v e s t i g a t e d u s i n g i n v i t r o s o n g b i r d b r a i n s l i c e p r e p a r a t i o n . P u b l i c a t i o n s r e p o r t i n g in v i v
21、 o e l e c t r o - p h y s i o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n a r e s c a r c e . H e r e , w e s h o w e d t h e i n i t i a l re s u l t s i n e x a m i n i n g t h e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l p ro p - e r t i e s o f H V C - R A s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n b y i
22、 n v i v o f i e l d p o t e n t i a l r e c o r d i n g . 1 MA T E RI A L S AND MET HODS S u b j e c t s w e re巧m a l e z e b r a f i n c h e s ( T a e n i o p y g i a g u t t a ta ) . E a c h w a s a n e s t h e t i z e d w i t h a n i n t r a m u s c u l a r 坷e c t i o n o f u r e t h a n e ( 0 .
23、5 g / k g ) a n d t h e n p l a c e d i n a s t e r e o t a x i c a p p a - r a t u s w i t h a b e a k b a r d e s i g n e d f o r t h e z e b r a fi n c h . T h e r e g i o n s o f H V C a n d R A w e r e l o c a t e d a c c o r d i n g t o t h e z e b r a f in c h a n d c a n a ry b r a i n a t l
24、 a s i4 J . T h e n i c k e l - c h r o m e a ll o y e l e c t r o d e o r b o r o s i li c a t e g l a s s m i c r o e l e c t r o d e s f i l l e d w i t h 2 mo l / L N a A c ( r e s i s t a n c e o f 1 5 MQ ) w a s u s e d i n t h e i n v i v o e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l r e c o r d
25、i n g . A s e l f - m a d e c o n c e n t r i c m e t a l s t i m u l a t i n g e l e c - t r o d e w a s p o s i t i o n e d i n t o H V C o n o n e s i d e o f t h e b r a i n ( A P : 0 .0 - 0 . 6 , L / R : 1 .22 . 5 , H : 0 . 2 - 0 . 8 ) , t h e n t h e r e c o r d - i n g e l e c t r o d e w as
26、v e r t i c a l l y a d v a n c e d i n t o R A i p s i l a t e r a ll y ( A P : 1 . 01 .3 , L / R : 2 .22 . 5 , H: 2 . 02 .4 ) , a n d t h e e v o k e d f ie l d p o t e n t i a l s i n re s p o n d i n g t o t h e H V C s t im u l a t i o n s w e re r e c o r d e d fr o m t h e n u c l e u s ( F i
27、 g . I A ) . S t i m u l u s i n t e n s i t i e s r a n g e d fr o m 5 t o 2 0 V , a n d s i n g l e s q u a r e p u l s e d u r a t i o n w as 0 . 1 m s . T h e e v o k e d fi e l d p o t e n - t i a l s w e r e a m p l i fi e d , d i g i t iz e d a n d a v e r a g e d f o r d a t a a c q u i - s
28、i t i o n a n d d a t a a n a l y s i s . I n e a c h e x p e r i m e n t , a n i n p u t - o u t - p u t c u r v e w a s t e s t e d f i r s t l y b e f o r e t h e e v o k e d fi e l d p o t e n - t i a l s w e r e r e c o r d e d a n d t e s t s t i m u l u s i n t e n s i ty w a s c h o s e n t
29、o 7 0 % e q u i v a l e n t t o m a x i m a l r e s p o n s e . A n a l y z i n g m e t h o d o f e v o k e d fi e l d p o t e n t i a l p a r a m e t e r s w a s s h o w n i n F i g . 1 B . E a c h d a t a p o i n t i n t h e i n p u t - o u t p u t c u r v e i s a n a v e r a g e o f f o u r r e s
30、 p o n s e s r e c o r d e d c o r r e s p o n d i n g t o e a c h s t i m u l u s i n t e n s i t y . T h e p u r p o s e t o m a k e i n p u t - o u t p u t c u r v e i s t o e n s u r e a p p r o p r i a t e t e s t s t i m u l u s i n t e n s i ty . T e s t s o f p a i r e d - p u l s e r e s p
31、o n s e w e r e c o n d u c t e d i m m e d i - a t e l y a f t e r c o m p l e t i o n o f t h e i n p u t - o u t p u t c u r v e . P a i r e d - p u l s e s t i m u l a t i o n i s c o m m o n l y u t i l i z e d t o t e s t s y n a p t i c f a - c i l i t a t i o n e f f e c t s a n d c o n s i
32、s t s o f t w o s u c c e s s i v e p u l s e s t h a t a r e o f e q u a l s t i m u l u s i n t e n s i ty a t a v a r i e ty o f i n t e r p u l s e i n t e r v a l s . T h e f i r s t p u l s e i s c o n d i t i o n i n g p u l s e a n d t h e s e c - a n d p u l s e i s t e s t p u l s e . I n
33、t e r p u l s e i n t e r v a l s ( I P I s ) o f p a i r e d - p u l s e s t i m u l a t i o n u s e d i n o u r e x p e r i m e n t s w e r e 5 0 , 7 5 , 1 0 0 a n d 1 5 0 m s . T w e n ty p u l s e s w e r e u s e d a t 1 0 0 H z a s t e t a n i c s t i m u l a t i o n a n d w e r e d e l i v e r
34、 e d f o ll o w i n g a s t a b l e b as e l i n e r e c o r d i n g f o r 2 0 3 0 m in . T h e d a t a w e re e x p re s s e d a s ( m e a n 土 S D ) p e r c e n t a g e b a s e li n e o f t h e r e s p o n s e s 2 0 m i n 州o r t o t e t a n i c s t i m u l a t i o n . C h a n g e s i n t h e p o s
35、t - t e t a - n i c r e s p o n s e w e r e t e s t e d a n d e v a l u a t e d b y c o m p a r i n g t h e p e r c e n t c h a n g e b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t - r e s p o n s e s t o t e t a n i c s t i mu l a t i o n . T e s t s t i mu li we re d e l i v e r e d a t i n t e r v a l
36、 o f 3 0 s . S t a t i s t i c a l a n a l y s i s o f t w o g r o u p s w as m a d e u s i n g t - t e s t . B S t imu l u s a rt i f a c t F i g . 1 . S t i m u l a t i n g a n d r e c o r d i n g d i a g r a m o f e v o k e d fi e l d s l o p e ( m V / m s ; c a n d d ) . p l a c e a n d e v o k
37、e d fi e l d p o t e n ti a l a n a l y s i s . A : T h e s t i m u l a t i n g a n d r e c o r d i n g p l a c e i s i ll u s t r a t e d . B : S c h e m a t i c a n a l y s i s . E v o k e d f i e l d p o t e n ti a l p a r a m e t e r s a n a l y z e d i n c l u d e d th e p e a k a m p li t u d
38、e ( m V ; a a n d b ) a n d t h e p e a k 2 3 4A c t a P h y s i o l o g i c a S i n i c a , J u n e 2 5 , 2 0 0 6 , 5 8 ( 3 ) : 2 3 2 - 2 3 6 2 RES UL TS 2 . 1 Wa v e f o r m c h a r a c t e r i s t i c s o f e v o k e d f i e l d p o - t e n t i a l s i n RA T h e e v o k e d f i e l d p o t e n t
39、 i a l s w e r e r e c o r d e d f r o m R A b y s t i m u l a t i n g t h e H V C a n d w e r e c o n f i r m e d a c c o r d i n g t o t h e e v a l u a t i o n t h a t t h e r e s p o n s e l a t e n c y m u s t b e s t a b l e a n d w a v e f o r m o f t h e e v o k e d p o t e n t i a l s h o u
40、 l d n o t b e c h a n g e - a b l e w h i l e s t i m u l a t i o n p o l a r i ty w a s r e v e r s e d . T h e w a v e - f o r m s o f t h e e v o k e d f i e l d p o t e n t i a l s w e r e c h a n g e a b l e i n a c e r t a i n e x t e n t . U s u a l l y , a f e w f e e b l e p e a k s fr e q
41、 u e n t l y f o l - l o w e d t h e p r i m a ry p e a k . T h e w a v e f o r m o f t h e e v o k e d fi e l d p o t e n t i a l c h a n g e d w i t h i n c r e a s e o f s t i m u l u s i n t e n s i t y . T h r e s h o l d o f s t i m u l a t i n g v o l t a g e f o r e l i c i t i n g a n e v o
42、 k e d p o t e n t i a l w a s ( 6 .0 2 9 土 1 .5 3 7 ) V . T h e e v o k e d f i e l d p o t e n - t i a l s w e r e c h a r a c t e r i z e d b y t h a t t h e p e a k l a t e n c i e s r a n g e d fr o m ( 4 . 9 4 3 土 1 .2 3 4 ) t o ( 5 .9 8 6 :t 1 .3 3 7 ) m s , a n d t h e p e a k a m p l i t u
43、d e s o f t h e e v o k e d p o t e n t i a l s r a n g e d f r o m 0 t o ( 0 .4 9 4 土 0 . 1 9 8 ) m V w i t h t h e p e a k s l o p e r a n g e d fr o m 0 t o ( 0 .9 2 6 土0 . 0 9 9 ) m V / ms . T h e i n p u t - o u t p u t c u r v e s o f b o t h a m p li t u d e a n d s l o p e o f t h e e v o k
44、e d p o t e n t i a l s w e r e s h o w n i n F i g .2 . 2 . 2 E f f e c t o f p a i r e d - p u l s e s t i mu l a t i o n o n H V C - R A s y n a p t i c t r a n s mi s s i o n A c c o r d i n g t o t h e i n p u t - o u t p u t c u r v e , t e s t s t i m u l u s i n t e n - s i t y w a s c o n f
45、 i r m e d . Wh e n t h e p a i r e d - p u l s e s t i m u l a t i o n a t t e s t s t i m u l u s i n t e n s i ty w a s d e l i v e r e d -t o H V C , r e s p o n s e s i n R A w e r e r e c o r d e d . T h e r e m a r k a b l e p a i r e d - p u l s e f a c i l i t a - t i o n ( P P F ) w a s o
46、b s e r v e d . P P F i s k n o w n a s a p h e n o m e n o n o f s h o r t - t e r m s y n a p t i c p l a s t i c i ty w h e r e b y a s e c o n d s y n a p - t i c r e s p o n s e i s e n h a n c e d b y a p r e c e d i n g s t i m u l a t i o n o f s i m i - l a r i n t e n s i ty . F i g u r e
47、3 s h o w e d a n e x a m p l e t r a c e o f P P F a t i n t e r v a l o f 5 0 m s f o r a m p li t u d e . D a t a w e r e e x p r e s s e d as a r a t i o o f t e s t p u l s e t o c o n d i t i o n i n g p u l s e a m p l i t u d e o f p o t e n t i a l s , c a l l e d p a i r e d - p u l s e f
48、a c i li t a t i o n r a t i o ( P P F R ) . A r a t i o o f m o r e t h a n 1 0 0 % r e p r e s e n t s P P F , o r a r a t i o o f l e s s t h a n 1 0 0 % r e fl e c t s p a i r e d - p u l s e d e p r e s s i o n ( P P D ) . D a t a o f P P F R a t I P I s o f 5 0 , 7 5 , 1 0 0 a n d 1 5 0 m s w
49、e re ( 2 2 1 .3 3 t 7 7 .2 5 ) % , ( 1 9 6 .2 3 土 4 7 .5 8 ) %, ( 1 8 1 .8 8 土 4 5 .8 6 ) % a n d ( 1 4 1 .6 8 土 2 8 .0 8 ) % , re s p e c t i v e l y . A s s h o w n i n F i g . 3 , P P F R w o u l d b e w e a k e n e d a l o n g w i t h i n c r e a s e o f I P I . S t a t i s t i c a l a n a l y s i s d e mo n s t r a t e d t h a t t h e P P F R a t i n t e r v a l s 5 0 a n d 1 5 0 ms w e r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t ( P E 4 让 !J 2 ms F i g .3 . P a i re d - p u l s e f a c i li t a t i o n a n d p a ir e d - p u l s e f a c i li t a t i o n r a t i o . A : A n
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