类胡萝卜素在动物体内的生理功能及其吸收代谢研究进展.pdf
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1、。5 8 A n i m a l H u s b a n d r y 2 .南京农业大学食品科技学院,江苏 南京2 1 0 0 9 5 ) 摘要: 主 要综述了 类胡萝卜 素的 结 构、 理化特性及其在机 体组织中 的分布; 类胡萝卜 素的V A 原活性, 抗氧化功能, 与 机体免疫的 关系, 对繁殖 性能的影响及其着色等生理特性; 类胡萝卜 素在动物体内吸收、 代谢、 转运的研究进展。 关键词: 类胡萝卜 素; 生理功能; 吸收; 代谢; 转运; 沉积; 分布 中图分类号: 5 8 5 2 . 2 1文献标识码: A文章编号: 0 5 2 9 - 5 1 3 0 ( 2 0 0 5 ) 0
2、9 - 0 0 5 8 - 0 4 类胡萝 卜 素是自 然界广泛存在的天然色素, 根据其结构可 分为胡萝 卜 素 ( C a r o t e n e s )和类胡萝 卜 素含氧衍生物一 叶黄素 ( X a n t h o p h y l l s ) , R 一 胡萝卜 素 ( P C )和黄体素 ( L u t e i n )分别 为其典型代表。 1 类胡萝 卜 素的结构、理化特性及其在机体中的 分布 类胡萝 卜 素是一种聚异戊二烯分子, 其分子的每一端都含 一己 烯环, 现已发现有6 0 0 多种。类胡萝 卜 素可以形成多种结 晶 体, 晶体颜色有橘红、 红色、 紫罗兰甚至黑色, 这取决于晶
3、 体的形状和大小。晶体熔点高达1 3 0一 2 2 0, 它们不溶于 水, 微溶于植物油, 易溶于含氯的有机溶剂。晶体对空气中的 氧敏感,必须被保存在惰性气体或真空中。悬浮或溶解于植物 油可以增加类胡萝 卜 素的稳定性,当有 V E 等抗氧化剂存在 时, 稳定效果更佳。类胡萝 卜 素本身易被组织破裂时释放的脂 卜 素在其体内的分布也不同, 在生长初期, 类胡萝卜 素主要分 布在肝脏、脂肪组织、 血液、 皮肤及羽毛中,随着性成熟, 便 逐渐转移到生殖器官如卵巢中。K a t h a r i n a S c h i e d t 报道, 鸡在 产蛋期间摄人体内的玉米黄质5 0 %存在于卵巢中, 2
4、5 %存在 于蛋黄中; 鱿鱼在幼年期, 类胡萝 卜 素主要存在于肌肉和皮 肤, 性成熟后便主要分布于卵巢中。同时, 研究表明不同来源 的 类胡萝卜 素在 鸡体组织中 的 沉积 存在差异川。 氧化酶降解。 动物体内, 类胡萝卜 素主要贮存于肝脏, 组织 不同 、肾上腺和皮肤。不同动物沉积类胡萝 , 禽类主要沉积黄体素; 研究表明绵羊、 少量沉积于脂肪 卜 素的种类及部位 山羊的脂肪和血 清中的 类胡萝卜 素主要为叶黄素, 而在其肝脏中则是R 一 胡萝 卜 素含量较高, 没有叶黄素存在。牛血清和脂肪组织中以P C 为主, 而且脂肪中叶黄素含量较高,在肝脏中P C 含量较 低 。 大鼠 补 饲即后,
5、 6 0 % 放 射 性脚存 在 于 肝 脏, 3 0 % 存在 于 肺组 织 2 l 。 而 朱 旭东 通过 对大鼠 腹腔注 射 H - 伽, 发现 放射 性即4 6 . 5 4 %沉积于肝脏, 2 1 . 9 0 %沉积于脾脏; 此外, 心脏、 肾脏、 肺组织、 脑组织、 胸腺和肾上腺中也能检测到少量放射 性P C 。 肌肉 和 脂 肪 组 织中 未 检 测 到 放 射 性P C 沉 积 仁 。 陈 波 指 出, 鸡腹脂中 类胡萝 卜 素水平高于肝脏, 推测腹脂是鸡沉积类 胡萝 卜 素的主要部位, 肝脏类胡萝 卜 素含量较低可能与类胡萝 卜 素在肝脏内的代谢有关川。在不同动物的生长阶段类胡
6、萝 收稿日 期: 2 0 0 4 - 1 0 - 1 9 基金项目: 教育部优秀骨干教师资助基金 ( E 2 0 0 0 1 3 ) 0 作者简介:李业国 ( 1 9 7 8 - ) ,男,硕士研究生。 * 通讯作者。 2 类胡萝卜 素的生理功能 2 . 1 类胡萝卜 素的V A 原活性 人和动物除了从奶、 蛋、 肝脏、 鱼肝油及其衍生物等食物 中 获取V * 外, 植物中的类胡萝卜 素也是V A 的重要来源。 许 多类胡萝卜 素只要其分子一端具有R - 酮芷环且其侧链长不少 于1 1 个碳, 均具有V A 活性, 其中以P C 活性最高。 类胡萝卜 素具有顺反构型, 其中顺式构型的类胡萝 卜
7、 素V A 活性最高。 p 一 胡萝卜 素缺乏会造成维生素A缺乏症,引起角膜上皮的脱 落、 增厚和角质化, 使原来透明的膜变得不透明, 造成角膜溃 疡。轻者会导致夜盲症, 重者会损害上皮组织细胞的生长与分 化, 使人的皮肤变厚、 干燥、 痴变或发生皱纹。因此, 维生素 A可以治疗各种皮肤角化症。 2 . 2 类胡萝卜 素的抗氧化作用 类胡萝 卜 素分子结构中 含有多个共扼双键, 具有捕获、 淬 灭单线态氧和自由基的能力, 是有效的抗氧化剂,可减少自由 基对细胞遗传物质和细胞膜的损伤,阻止光氧化和脂质氧化。 类胡萝 卜 素对自由基的淬灭和捕获能力随类胡萝 卜 素分子共扼 双键数量的 增加而增强(
8、 s 。它通过与自由 基反应生成无毒产 物 或 者中 断自 由 基的连锁反应来清除 体内自 由 基6 。由 于这 种特性, 过氧化自由基很容易与类胡萝 卜 素结合, 形成类胡萝 卜 素自由基。这种作用受氧分压的影响,氧分压越小, 作用越 强。由于哺乳动物体内氧分压较低, 因而类胡萝卜 素是生物体 中 一 种 有 效的 抗氧化剂 。 最近的研究还表明, 天然胡萝卜 素与0. 一 生育酚联用可协同产生抗氧化作用。 2 . 3 类胡萝卜 素与机体免疫 类胡萝卜 素能增加免疫系统中B细胞、 辅助性T 细胞和 其他免疫组分的活力, 协助 B细胞产生抗体。同V * 类相似, 畜牧与兽医 2 0 0 5 年
9、第3 7 卷第9 期 5 9 类胡萝 卜 素也能调控大鼠、 小鼠以及体外培养的淋巴细胞的免 疫应答。 虾青素、 角黄质、 黄体素和(3 c 刺激动物体内的免疫 应答反应。C h e w 发现类胡萝 卜 素与牛淋巴细胞的生理功能有 关t 吕 , 类 胡 萝卜 素 提高 了 机 体的 免 疫功 能 。 补 充P C 能 促 进 大鼠 淋巴细胞的有丝分裂。R o t h 发现无V * 活性的4 , 4 一 二 酮 - R C 能 防 止 裸鼠 发 生因 紫 外 线 照 射 引 起的 皮 肤 肿 瘤 ” 。 但 是 H a q 的 研究表明种鸡日 粮中添加类胡萝卜 素对雏鸡的免疫机能 无明显影响 川。
10、 2 . 4 类胡萝 卜 素对繁殖机能的影响 类胡萝 卜 素影响繁殖的机理尚不十分清楚,大致认为: 一 方面, P C 可作为一种生理性抗氧化剂,阻碍类脂的过氧化作 用和刺激孕酮的产生, 从而保护了卵泡和卵巢细胞免受氧化反 应的 破坏; 另一方面, P C 可能调节靶细胞中细胞核的活动。 奶牛上在1 9 7 6 年就有报道,口 服巨可以防止未补饲脚的奶 牛出现繁殖障碍。但是, 随后的研究并不能证实添加P C 能改 善繁殖性能。 相反, 高水平补饲(3 c ( 5 0 0 m g / d )降低了受精 率。 O F a ll o n 等证明牛黄体中你能与微粒体片 段共价结合, 且 P C 的 水
11、平保持恒定不变时, V 、 浓度水平与卵泡液中卵泡大小 及质量有关。 胡萝卜 素还影响公牛的精液品质, 血液P C 水平 与牛的繁殖性能密切相关, P C 对精子的形成和附皋内 精子的 成熟有不依赖于V A 的独特作用, P C 的缺乏会导致胚胎早期死 亡、 不发 情和 受胎率下降 ” 。 在配种后期, 给后备母猪肌注 脚 ( 2 2 8 m g / 周) , 胚胎死亡率下降, 窝产仔数增加, 窝重提 高, 肌肉 注射等量的V A 却没有达到相同的 效果。 2 . 5 类胡萝卜 素的着色功能 类胡萝 卜 素是一种天然的着色剂。 在牛体内 类胡萝 卜 素沉 积于脂肪组织中, 使胭体呈黄色, 影响
12、牛肉的品质。而在家禽 体内, 类胡萝 卜 素沉积于爪、 咏及皮下脂肪中使其着色, 提高 家禽月 同 体品质。 3 类胡萝卜 素在动物体内的吸收、代谢和转运 3 . 1 动物对类胡萝卜 素的吸收 天然类胡萝 卜 素主要以蛋白复合物的形式存在。日 粮中类 胡萝 卜 素在动物胃肠道消化酶的作用下从其蛋白结合物中分离 出来, 在十二指肠与其他脂类物质一起经胆汁乳化后形成乳糜 微粒 ( C M ) , 然后由肠勃膜细胞吸收。G o r a b 通过外翻大鼠肠 囊, H o l l a n d e r 通过矢鼠 原位肠循环对类胡萝卜 素吸收的研究 均证实混合胶粒中的胡萝 卜 素经被动扩散进人豁膜细胞, 扩
13、散 速度由胶粒和吸收细胞间的浓度差决定。由于类胡萝 卜 素的水 溶性很低,胶粒必须和细胞膜发生接触后才能完成吸收。在小 肠豁膜细胞内, 一部分类胡萝卜 素转化为V A , 满足机体的需 要, 剩下的部分随C M经门静脉或经淋巴 进人血液循环后进入 肝脏,在肝脏内转化为 V A或被贮存,与低密度脂蛋白 ( L D L )一同释放到血液循环,未被吸收的胡萝 卜 素则从粪便 中排出。 目 前关于类胡萝 卜 素的吸收机制说法不一。利用离体大鼠 小肠细胞和人肺成纤维细胞进行体外试验及用牛离体小肠细胞 对P C 和叶 黄素吸收研究均证实了类胡萝卜 素的被动吸收机 制 ” 。 但Y a n g 等 报道,
14、牛选择性吸收和 贮存(3 c , 尽管所采 食 牧 草中 叶 黄 素 含 量 为咖的5 倍 。 S c h ie d t 指出, 禽 类 选 择 性吸收叶黄素, 对脚吸收极差。然而, T y c z k o w s k i 认为, 蛋 鸡对类胡萝卜 素的 吸收为被动扩散方式。 L i u l e f i e l d 发现用牛粪 饲喂蛋鸡抑制了叶黄素的吸收, 这恰好与Y a n g 的报道相符。 周光宏、 刘清分别用犊牛和蛋鸡离体小肠细胞研究类胡萝 卜 素的吸收发现, T w e e n 2 0 对脚和叶黄素的吸收有不同程度 的 抑制作用, 其中 对叶黄素的抑制作用较大 13 , 14 。 研究
15、发现 根皮素能促进蛋鸡离体小肠细胞对叶黄素的吸收, 而抑制P C 的吸收【 14 。由 此他们得到启示: 不同 种类的动物在长期的 进 化过程中形成不同的肠道内环境,由于肠道内环境的不同表现 为肠道内的胆酸盐组成、脂肪酸组成及肠液酸碱度等有差异。 在各自 肠道内环境的作用下, 动物可能对某些类胡萝 卜 素的吸 收加强, 而对其它类胡萝 卜 素的吸收减弱, 甚至受到抑制, 从 而使动物对类胡萝 卜 素的吸收表现选择性, 掩盖了类胡萝 卜 素 在动物体内被动扩散的本质。 3 . 2 类胡萝卜 素在动物体内的代谢 类胡萝 卜 素的代谢方式与动物种类密切相关,鱼和鸟类能 将碳氢类类胡萝 卜 素代谢转化
16、成虾青素、 角黄质等含氧类类胡 萝 卜 素。类胡萝 卜 素在哺乳动物体内的代谢途径还不清楚,这 方面的研究主要集中 在卿和其他V A 活性类胡萝卜 素向V A 的 生物转化方面。在类胡萝 卜 素代谢过程中有大量的氧化酶和非 氧化酶参与, 研究较多的是P C 加氧酶 ( 包括加双氧酶和加单 氧酶)和 视黄 醛还原酶o R a c e 报道p 一 胡萝卜 素一 1 5 , 1 5 加双 氧酶主要在小肠豁膜内将类胡萝卜 素转化为V A 。该酶在肝脏、 肺脏及肾 脏中 也表现活性, 但水平较低 ” 。 类胡萝卜 素的断 裂方式主要有2 条途径:中央断裂和非中央断裂。中心裂解机 制目 前被认为是P C
17、形成V A 的主要途径, 也是其他类胡萝卜 素形成V A 的 途径。 前者产物是两分子视黄醛, 后者生成一分 子长 链和一分子短链的R 一 阿朴一 胡萝卜 素醛。 在(3 c - 1 5 , 巧 加双氧酶的作用下, 类胡萝 卜 素分子发生中央断裂,与分子氧 作用生成两 分子视黄醛。 在E . C o l i 细胞中表达得到的脚- 1 5 , 巧 加双氧酶与P C 一起孵育产生全反式视黄醛的累积, 也证 实了p c - 1 5 , 1 5 加双氧酶催化脚发生中央断裂的机制。 但 是, K ri n s k y 等证实, 在人、白触、 猴及大鼠的小肠匀浆中, P C 可以 偏心裂解的旁路形式生成R
18、 一 阿朴一 胡萝卜 素及视黄酸。 S h a m a 等也证明了脚的 偏心裂解。 他们从饲喂脚的 鸡小肠中 分离出了 数量比 较可观的p 一 脱辅基一 胡萝卜 醛和视黄醛, 将p - 脱辅基一 8 一 胡萝卜 醛喂予大鼠, 它能很快被氧化为p 一 脱辅基- 8 , 1 0 一 和1 2 一 胡萝 卜 酸, 并导致肝脏中相当数量的视黄 酞醋的沉积。 W a n g 等发现, 将纯化的即与小肠勃膜一同孵 育, 能产生一系列具有碳基结构的裂解产物。 N a p o l i 等的在体 大鼠 小肠试验及对雪貂小肠豁膜的灌注试验都证明了P C 代谢 为视黄酸过程中偏心裂解机制的存在。偏心断裂目 前只在动
19、物 在体实验的组织中发现, 这很可能与没有酶的参与有关,只是 P C 的自 身氧化。 近年来从果蝇中 发现了 一种编码多细胞动物R , R 一 胡萝卜 素一 1 5 , 1 5 加双氧酶的c D N A 。 该酶催化了V A 生物合成过程 中的 关键一步,即P C 发生中间断裂生成两分子的视黄醛。如 果基因发生突变就会产生失明的、缺乏V A 的表型。他们在大 6 0 A n i m a l H u s b a n d ry 氧化, 产物为3 - 氧 代黄 体素 ” 。 3 . 3 类胡萝卜 素在动物机体内的转运 被吸收的类胡萝 卜 素及其代谢产物以乳糜微粒为载体经淋 巴循环由肠豁膜细胞进人血液
20、循环。乳糜微粒中大部分甘油三 醋被脂蛋白酶水解, 形成乳糜残体。 乳糜残体的表面仍带有阿 朴脂蛋白B 4 8 和E , 它们与肝细胞表面的受体结合并被吸收。 但也有少量的乳糜残体被其它组织吸收。 肝细胞中, 大量外源类胡萝 卜 素进人脂蛋白。碳氢类类胡 萝 卜 素主要与极低密度脂蛋白 ( V L D L )和低密度脂蛋白 ( L D L )结合,而叶黄素基本上平均分布于高密度脂蛋白 ( H D L )和L D L 。这种分布模式符合类胡萝 卜 素和脂蛋白憎水 的特性。H D L 来自 肝脏的合成以及甘油三醋水解过程中乳糜 微粒大量表面成分的脱落。肝脏中叶黄素类主要与H D L 结合。 肝脏中存
21、在一种a 一 生育酚一 转运蛋白,能转运R R R - a 一 生育酚, 但在肝脏中还未发现类似的类胡萝 卜 素结合蛋白以转运类胡萝 卜 素。 类胡萝卜 素在体内 是依赖血浆脂蛋白 进行转运的 “ 。 不同动物转运类胡萝卜 素的主要脂蛋白 种类不同, 人体内主要 依靠L D L 转运类胡萝卜 素, 牛血浆中7 0 % - 9 0 %的类胡萝卜 素是由H D L 运输, 在绵羊和山羊体内转运黄体素的主要是 L D L 和V L D L 。不同类胡萝卜 素在同种动物体内的转运与类胡 萝 卜 素的结构和理化性质有关。人体内的胡萝 卜 素主要依靠 L D L 转运, 而叶黄素类主要由H D L 进行运
22、输。C l e v i d e n c e 报 道, 人体内大部分隐黄质平均分布于L D L和H D L( 各含 4 0 %) ,只有少量与V L D L结合;玉米黄质和黄体素主要与 H D L 结合 ( 5 3 %) , 少量存在于L D L 和V L D L( 分别含3 1 %和 1 6 %) 。 其他动物体内 类胡萝卜 素的运输尚 未有详细报道。 血浆中, V L D L由于受到脂蛋白醋酶的作用迅速转化成 L D L , 并保留了 类胡萝 卜 素和阿朴脂蛋白B 1 0 0 。外周组织和肝 脏的细胞都存在 L D L的受体。这样, 类胡萝 卜 素参与了一个 复杂的而且很可能是循环的代谢转运
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- 类胡萝卜素 动物 体内 生理功能 及其 吸收 代谢 研究进展
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