乳糖操纵子.pdf
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1、第2 2 卷第1 2 期中学生物学 V 0 1 2 2N o 1 2 2 ( ) 0 6 年 M i ( 1 d l eS c h o o lB i o l ( ;) r 2 0 0 6 文件编号:1 0 0 3 7 5 8 6 ( 2 0 ( ) 6 ) 1 2 0 0 0 3 一0 3 乳糖操纵孑 刘本举( 河南省濮阳市第一高级中学4 5 7 0 0 0 ) 李新梅( 河南师范大学生命科学学院河南新乡4 5 7 0 0 0 ) 摘要介绍了乳糖操纵子的基本结构、结构基因群、启动子、操纵基因、调控基因和终止子的结构和 基本功能;并介绍了乳糖操纵子通过阻遏蛋白的负性调控和通过c A P 的正性调
2、控的过程和机理。 关键词乳糖操纵予结构调控 中图分类号Q 一4 9 文献标识码E 高中生物教材中的微生物代谢的调节,以大肠杆 菌半乳糖苷酶的诱导合成过程为例,简单介绍了酶合 成的调节机理,其内容就是法国分子生物学家雅各布 和奠诺于1 9 6 1 年提出的“乳糖操纵子”学说,其本质 属于原核生物基因表达的调控。但因篇幅所限,教材 对此介绍过于简单,使得不少学生和教师对此存在较 多疑问,下面对此做了较为洋细的介绍。 生物体内每个体细胞都含有该物种的一整套基 因,但是,这些基因并不是同时都在表达。比如单细胞 的细菌,能够根据环境的变化,开启或关闭某些基因, 以便迅速合成它所需要的蛋白质,停止合成它不
3、需要 的蛋白质。生物体内的基因之所以能够有序地表达, 是因为细胞内存在着对基因表达的调控机制,这种调 控机制是生物体所不可缺少的。 大肠杆菌一般是将葡萄糖作为碳元素的来源。但 是,雅各布和莫诺发现,当大肠杆菌生活的环境中没 有葡萄糖而有乳糖时,大肠杆菌就会迅速合成与乳糖 代谢有关的3 种酶:一种是B 一半乳糖苷透性酶,它促 使乳糖通过细胞膜进人细胞;另一种是B 一半乳糖苷 酶,催化乳糖水解成半乳糖和葡萄糖;第三种是B 一半 R 自身的启动子 C A P 结合位点 , 书 R 垮半乳糖结合后不能与0 结合 乳糖苷转乙酰基酶( 也称硫代半乳糖苷转乙酰基酶) 。 在这3 种酶的作用下,大肠杆菌就能够
4、将乳糖分解成 葡萄糖和半乳糖并加以利用。当从大肠杆菌生活的环 境中去除乳糖后,这3 种酶的合成就会停止。 从上面的现象可以看出,大肠杆菌能够根据周围 环境中有没有乳糖,来决定是否合成半乳糖苷酶。我 们知道,酶的合成是受特定的基因控制的,半乳糖苷 酶的合成是半乳糖苷酶基因表达的结果。由此可见, 乳糖对半乳糖苷酶基因的表达起到了诱导作用。那 么,这种诱导作用是如何进行的呢? 雅各布和莫诺提 出了操纵子和操纵基因的概念,很好的解释了这种诱 导和调控过程,他们的操纵子学说使得以从分子水平 认识基因表达的调控,是一个划时代的突破,因此他 们2 人于1 9 6 5 年荣获诺贝尔生理学或医学奖。 1 “乳糖
5、操纵子”的基本组成 1 1 结构基因群 操纵子中被调控的编码蛋白质的基因称为结构 基因。一个操纵子中含有2 个以上的结构基因,多的 可达十几个,各结构基因头尾衔接、串连排列,组成结 构基因群。 结构基因终l b 子 图1乳糖操纵子的结构及调控示意图 二 濑专R 黔 广i L 别 万方数据 如图1 所示乳糖操纵子含有Z 、Y 和A 共3 个结 构基因。Z 基因长35 1 0b p ,编码含1 1 7 0 个氨基酸、分 子量为1 3 50 0 0 的多肽,以四聚体形式组成有活性的 p 一半乳糖苷酶,催化乳糖转变为别乳糖( 也称异乳 糖) ,再分解为半乳糖和葡萄糖;Y 基因长7 8 0b p ,编
6、码有2 6 0 个氨基酸、分子量为3 00 0 0 的半乳糖透过 酶,促使环境中的乳糖进入细菌;A 基因长8 2 5 b p ,编 码2 7 5 个氨基酸、分子量为3 20 0 0 的转乙酰基酶,以 二聚体活性形式催化半乳糖的乙酰化。Z 基因57 侧具 有大肠杆菌核糖体识别结合位点特征的S h a n D a g a n o ( S D ) 序列,因而当乳糖操纵子开放时,核糖体 能结合在转录产生的m R N A 上。由于Z 、Y 和A3 个 基因头尾相接,上一个基因的翻译终止码靠近下一个 基因的翻译起始码,因而同一个核糖体能沿此转录生 成的多顺反子m R N A 移动,在翻译合成了上一个基 因
7、编码的蛋白质后,不从m R N A 上脱落下来而继续 沿m R N A 移动合成下一个基因编码的蛋白质,依次 合成这个基因群所编码的蛋白质。 1 2 启动子 启动子是指能被R N A 聚合酶识别、结合并启动 基因转录的一段D N A 序列。操纵子至少有1 个启动 子,一般在第一个结构基因57 侧上游,控制整个结构 基因群的转录。 虽然不同的启动子序列有所不同,但比较已经研 究过的上百种原核生物的启动子的序列,发现有一些 共同的规律,它们一般长4 0 6 0b p ,含A - T 碱基对较 多,某些段落是很相似的,这些相似的保守性段落称 为共有性序列。启动子一般可分为识别、结合和起始 三个区段。
8、转录起始第一个碱基( 通常标记位置为+ 1 ) 最常见的是A ;在一1 0b p 附近有T A T A A T 一组共有序 列,因为这段共有序列是首先发现的,称为P r i b n o w 盒;在一3 5b p 处又有I T I G A C A 一组共有序列。 不同的启动子序列不同,与R N A 聚合酶的亲和 力不同,启动转录的频率高低不同,即不同的启动子 起动基因转录的强弱不同,例如:P L 、P R 、P T 7 属强启 动子,而P l a c 则是较弱的启动子。 1 3 操纵基因 操纵基因是指能被调控蛋白特异性结合的一段 D N A 序列。操纵基因常与启动子邻近或与启动子序 列重叠,当调
9、控蛋白结合在操纵基因序列上,会影响 其下游基因转录的强弱。乳糖操纵子的操纵基因序列 位于启动子与被调控的基因之间,部分序列与启动子 序列重叠。研究发现这段双链D N A 具有回文样的对 称性一级结构,能形成十字形的茎环构造。不少操纵 子都具有类似的对称性序列,可能与特定蛋白质的结 合相关。 1 4 调控基因 调控基因是编码能与操纵序列结合的调控蛋白 的基因。与操纵子结合后能减弱或阻止其调控基因转 录的调控蛋白称为阻遏蛋白,其介导的调控方式称为 负性调控;与操纵子结合后能增强或启动其调控基因 转录的调控蛋白称为激活蛋白,所介导的调控方式称 为正性调控。 某些特定的物质能与调控蛋白结合,使调控蛋白
10、 的空间构象发生变化,从而改变其对基因转录的影 响,这些特定物质称为效应物,其中凡能引起诱导发 生的分子称为诱导剂,能导致阻遏发生的分子称为阻 遏剂或辅助阻遏剂。 乳糖操纵子中,调控基因R 1 a c 位于P l a c 邻近,有 其自身的启动子和终止子,转录方向和结构基因群的 转录方向一致,编码产生由3 4 7 个氨基酸组成的调控 蛋白R 。在环境没有乳糖存在的情况下,R 形成分子 量为1 5 20 0 0 的活性四聚体,能特异性与操纵基因0 紧密结合,从而阻止利用乳糖的酶类基因的转录,所 以R 是乳糖操纵子的阻遏蛋白;当环境中有足够的 乳糖时,乳糖受p 一半乳糖苷酶作用转变为别乳糖,别 乳
11、糖与R 结合,使R 的空间构象变化,四聚体解聚成 单体,失去与操纵基因特异性紧密结合的能力,从而 解除了阻遏蛋白的作用,使其后的基因得以转录合成 利用乳糖的酶类。在这过程中乳糖( 实际起作用的是 别乳糖) 就是诱导剂,与R 结合,起到去阻遏作用,诱 导了利用乳糖的酶类基因的转录。 许多调控蛋白都是变构蛋白,通过与上述类似的 方式与效应物结合改变空闭构象,从而改变活性,起 到调节基因转录表达的作用。 1 5 终止子 终止子是给予R N A 聚合酶转录终止信号的 D N A 序列。在1 个操纵子中至少在结构基因群最后 一个基因的后面有一个终止子。 终止子按其作用是否需要蛋白因子的协助至少 可以分为
12、2 类:不依赖p 因子的终止和依赖p 因子的 终止。不依赖p 因子( 蛋白性终止因子) 的终止子在序 列上有一些共通的特点,即有一段富含G C 的反向重 复序列,其后跟随一段富含A T 的序列,因而转录生 成的m R N A 的序列中能形成发夹式结构,后继一连 串U ,正是R N A 聚合酶转录生成的这段m R N A 的结 构阻止R N A 聚合酶继续沿D N A 移动,并使聚合酶从 D N A 链上脱落下来,终止转录。依赖p 因子的终止子 其终止转录的作用需要p 因子的协同,或至少是受p 因子的影响。 不同的终止子的作用也有强弱之分,有的终止子 几乎能完全停止转录;有的贝| j 只是部分终
13、止转录,一 万方数据 部分R N A 聚合酶能越过这类终止序列继续沿D N A 移动并转录。如果一串结构基因群中间有这种弱终止 子的存在,则前后转录产物的量会有所不同,这也是 终止子调节基因群中不同基因表达产物比例的一种 方式。有的蛋白因子能作用于终止序列,减弱或取消 终止子的作用,称为抗终止作用,这种蛋白因子就称 为抗终止因子。 以上5 种元件是每一个操纵子必定含有的。其中 启动子、操纵子位于紧邻结构基因群的上游,终止子 在结构基因群之后,它们都在结构基因的附近,只能 对同一条D N A 链上的基因表达起调控作用,这种作 用在遗传学实验上称为顺式作用,启动子、操纵子和 终止子就属于顺式作用元
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